Marattiaceae

? Maratiáceas
Clasificación científica
Reino: Plantae Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Monilophyta Clase: Marattiopsida Orden: Marattiales Familia: Marattiaceae Asterothecaceae †
genera
Angiopteris Christensenia Danaea Marattia

Las Marattiáceas son un grupo de helechos monofilético encontrado principalmente en regiones tropicales húmedas. Tienden a tener frondes pinadas muy grandes con esporangios de pared gruesa ubicados en la cara abaxial, en grupos bien definidos (a veces fusionados en sinangios), aunque algún género poco representado no se ajusta a esta definición. La mayoría de las especies pertenecen al género Angiopteris (quizás 100 especies), seguido de Marattia (quizás 60 especies). Fueron importantes componentes de los pantanos del Carbonífero donde se originaron, y han sufrido pocos cambios morfológicos y moleculares desde entonces.

Filogenia

Como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver taxobox), es monofilético (Hill y Camus 1986, Hauk 1995, Pryer et al. 2001a y 2004b, Murdock 2005). A la fecha de edición de este artículo (diciembre del 2006) aún no está clara su relación con Equisetopsidas y Polypodiopsidas, pero se sabe que está dentro del clado que reúne a las tres clases, clado hermano de Psilotopsida (Pryer et al. 2001a y 2004b).

Ubicación de Marattiopsidas en el árbol filogenético de las traqueofitas.

Danaea es hermano de los otros 3 géneros (Pryer et al. 2001a y 2004b, Murdock 2005).

Taxonomía

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Marattiopsida, Orden Marattiales, familia Marattiaceae.

Sinónimo: Marattioides.

Incluido Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae.

Circunscripción: Smith et al. (2006) no ven ninguna ventaja ni buena razón para reconocer a los géneros como familias monogenéricas, como hizo Pichi Sermolli (1977). El nombre Danaeaceae parece que había empezado a ser más popular que Marattiaceae, pero Murdock et al. (enviado para publicación) proponen Marattiaceae por cuestiones de conservación, y Smith et al. (2006) mantienen su uso en su forma más amplia, como es más usual.

Una única familia en la actualidad, Marattiaceae, con 4 géneros y cerca de 150 especies (Smith et al. 2006), o quizás 300 (Judd et al. 2002) ya que es necesaria más investigación a nivel de especies en varios géneros.

• Angiopteris (Archangiopteris fue reconocida por algunos, por ej. Pichi Sermolli 1977, pero parece anidarse dentro de Angiopteris, según Murdock 2005).
• Christensenia
• Danaea
• Marattia

Y una familia fósil:

• Asterothecaceae

Otras clasificaciones

Tradicionalmente esta familia fue reconocida como monofilética (debido a sus caracteres anatómicos y morfológicos distintivos, como el tallo polistélico y las estípulas conspicuas, por ejemplo), y, debido a sus megafilos conspicuos, fue incluida dentro de los helechos con megafilos (Pterophyta, Pteropsida o Filicopsida sensu Engler). También, debido a que son eusporangiados, se reconocieron como un grupo primitivo dentro de los helechos con megafilos, aunque no tan primitivo como las ofioglosáceas, ya que su gametofito es fotosintético.

Por ejemplo, la clasificación sensu Engler es la siguiente:

• Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Filicopsida (polifilético, sería monofilético si se agregaran Psilotopsidas y Equisetopsidas), subclase Marattidae, orden Marattiales, familia Marattiaceae.

Ecología y Evolución

El registro fósil empieza en el Carbonífero (Collinson 1996) donde fueron importantes componentes de los pantanos. Poseen un rico registro fósil y parientes extinguidos como Psaronius. Su morfología ha sufrido pocos cambios desde su aparición.

Marattia es pantropical. Angiopteris y Christensenia están restringidos al este y sudeste de Asia, Australasia, y Polinesia. Danaea representa una radiación neotropical de la familia (Christenhusz et al., datos no publicados, citados en Smith et al. 2006).

En general son terrestres, rara vez epipétricas.

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla. Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación

Las maratiáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Poseen esporofitos con megafilos o "frondes" (Euphyllophyta).

Poseen canales mucilaginosos en raíces, tallos y hojas. Los tallos y las hojas también tienen escamas.

Poseen raíces grandes y carnosas, en el corte transversal de la raíz se ven los haces de xilema formando una estela poliarca. Las raíces poseen pelos radicales septados.

Los tallos son rizomas carnosos, cortos, erectos o postrados, en un corte transversal se observan los haces de xilema formando una estela característica de esta familia, llamada dictiostela policíclica (o "polistela").

Angiopteris evecta: Prefoliación circinada.

La prefoliación es circinada.

Hojas (megafilos) grandes (pero ver Danaea), carnosas, 1-3 pinadas (rarmente simples -Danaea-, o 3-5 foliadas -Christensenia-). Las hojas en su base tienen estípulas alargadas, carnosas y con reservas de almidón. También tienen pulvinos conspicuos a lo largo del pecíolo y el raquis (y a veces en otros ejes también). El xilema en el corte transversal del pecíolo forma una estela policíclica. También a lo largo de los pecíolos o de los ráquises hay dispersos pneumatodos (también llamados "lenticelas").

Los esporangios se presentan en la cara abaxial de la lámina, sin agrupar, o agrupados en rondas, o agrupados y unidos por tejido parenquimático en estructuras alargadas ("sinangios"). A la lupa se observa que son de pared gruesa, sin anillo, cada uno portando 1.000-7.000 esporas (todo este síndrome de caracteres se llama "de tipo eusporangiado").

Al microscopio se observa que las esporas son usualmente bilaterales o elipsoidales, con marca monolete.

Los gametofitos son verdes (con clorofila), superficiales.

Número cromosómico: x = 40 (39).

De forma consistente con su morfología estable, estas plantas pueden tener una tasa decelerada de evolución a nivel molecular (Soltis et al. 2002).

Angiopteris evecta. Hábito de una planta cultivada.

Angiopteris evecta: Se observan los soros (más oscuros) en el lado abaxial de las pinas

Angiopteris evecta: estípulas carnosas sobre el rizoma.

Usos económicos

Debido a su gran porte, Angiopteris es muy apreciada en los jardines botánicos de climas cálidos de todo el mundo.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta

Enlaces externos

• Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.

• Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Actualizado regularmente.

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Marattiaceae. Commons

Referencias

Libros

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Publicaciones

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aquí).

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)