Equisetopsida

? Equisetópsidas
Tallos vegetativos estériles de Equisetum telmateia
Clasificación científica
Reino: Plantae Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Monilophyta Clase: Equisetopsida
Órdenes
Equisetales Equisetaceae Equisetum, único con representantes vivos unas 15 especies Pseudoborniales † Bowmanitales † Sphenophyllales † CalamitalesPseudoborniales †

Filogenia

Los análisis moleculares y genéticos de filogenia sólo se pueden hacer sobre representantes vivientes, como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver taxobox), al menos Equisetales es monofilético (Pryer et al. 2001a y 2004b, Des Marais et al. 2003, Guillon 2004), pero debido a la arquitectura única del tallo del esporofito, es muy probable que todos los fósiles encontrados pertenezcan a este clado.

Este clado pertenece claramente a las monilophytas (Pryer et al. 2001), aunque su relación con el resto de las ramas de monilophytas aún no está claro.

Ubicación de Equisetopsida en el árbol filogenético de las traqueofitas.

Taxonomía

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Equisetopsida.

Sinónimos: Sphenopsida, "Horsetails" en inglés

Circunscripción: Un solo orden viviente:

• Equisetales, con una familia Equisetaceae, y un género Equisetum, alrededor de 15 especies vivientes.

Órdenes fósiles

• Pseudoborniales
• Bowmanitales
• Sphenophyllales
• Calamitales

Otras clasificaciones

Las clasificaciones tradicionales como la de Engler ubicaron a las equisetopsidas en su propia clase dentro de las pteridofitas o plantas vasculares sin semilla, es decir que era aceptado que no eran briófitos y que tampoco eran plantas vasculares con semilla. Debido a las características distintivas del tallo, eran separadas de los helechos con megafilos conspicuos (Pterophyta, Pteropsida o Filicopsida sensu Engler), y también separadas de las psilotáceas y las lycophytas, grupos que a pesar de tener las hojas reducidas no parecían tener relación con las equisetópsidas. La clasificación sensu Engler es la siguiente:

• Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Sphenopsida (monofilético, equivalente a Equisetopsida sensu Smith et al.).

Ecología y evolución

Esta clase es bien conocida en su registro fósil, ya que es fácilmente identificada debido a su arquitectura del tallo característica.

Al igual que las lycophytas, ya existían en el Devónico, pero se volvieron mucho más abundantes en el Carbonífero, en ese momento algunas de ellas tenían hojas mucho más grandes, desarrollaron la heterosporía, y se volvieron árboles impresionantes.

El género Calamites produjo grandes árboles de hasta 18 metros de altura con troncos de hasta 50 centímetros de diámetro.

Equisetum es muy parecido a Equisetites de hace 300 millones de años.

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla. Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación

Las equisetopsidas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Poseen esporofitos con megafilos o "frondes" (Euphyllophyta), que en Equisetum están reducidos (por lo que prefiere llamárselos "eufilos reducidos" para evitar llamarlos "megafilos"). Aún algunos autores siguen llamándolos "microfilos" debido a su pequeño tamaño, pero la tendencia es a utilizar ese término sólo para referirse a los microfilos de las lycophytas, de un origen filogenético diferente. Otros autores llaman a las hojas "escamas", sobre todo en las traducciones del inglés, ese término le da prioridad a la textura de las hojas, pero ese término puede llegar a ser confuso (si es necesario se podría traducir como "hojas escamosas").

Aunque no son evidentes, hay caracteres morfológicos que apoyan la inclusión de Equisetum en el clado Monilophyta, por ejemplo la morfología de los espermatozoides (Renzaglia et al. 2000) y caracteres de las raíces (Kato 1983).

Su aspecto general recuerda vagamente al de los bambúes (con los que no guardan ninguna relación).

Las equisetópsidas tienen tallos huecos, articulados, con nudos claramente marcados, y ramas dispuestas en verticilos alrededor del tallo. Los entrenudos del tallo están acanalados formando crestas y valles, las células epidérmicas de las crestas ("ridges") depositan sílice en la superficie que actúa como refuerzo de sostén.

En los nudos nacen las hojas formando verticilos connados en su base. Las hojas si bien son eufilos, son pequeñas, escamosas.

Los esporangios donde se originan las esporas, nacen en unas hojas modificadas, sin clorofila, no fotosintéticas, con pie, llamadas esporangióforos. Los esporangios se ubican del lado ventral del esporangióforo, hacia el lado del tallo. Los esporangióforos se ubican todos juntos en la parte apical del tallo, formando lo que se conoce como "estróbilo".

Las equisetofitas actuales son plantas homospóricas (todas las esporas son iguales). En las plantas homospóricas en general, las esporas poseen la capacidad de producir gametofitos capaces de originar gametos masculinos y femeninos (las esporas producen gametofitos hermafroditas). Sin embargo existe una controversia acerca de si los gametofitos de las equisetópsidas son hermafroditas o no. Algunos gametofitos producen sólo anteridios (que dan gametos masculinos), otros gametofitos producen sólo arquegonios (que dan gametos femeninos). Según Judd et al. (2002), al menos los gametofitos "femeninos" se vuelven bisexuales más tarde.

Para ver una descripción más detallada y con fotos ver equisetáceas.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta

Enlaces externos

• Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.

• Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Actualizado regularmente.

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Equisetopsida. Commons

Referencias

Libros

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Publicaciones

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aquí).