El Carbonífero es el período de la Era Paleozoica que comienza hace 359,2 ± 2,5 millones de años y finaliza hace 299,0 ± 0,8 millones de años. Es posterior al Devónico y anterior al Pérmico.^{[1] [2]}

En Norteamérica se subdivide en Pensilvaniense y Misisipiense. En Europa existen dos subdivisiones, la Europea occidental y la Rusa, siendo ambas de difícil correlación entre ellas y con la americana.

Se caracteriza porque grandes extensiones de bosques quedaron sucesivamente sepultadas, dando origen a estratos de carbón. Mientras van extinguiéndose los peces primitivos, se expanden los cartilaginosos y óseos. Los anfibios invaden la tierra firme y comienzan su desarrollo los reptiles, que durante el Jurásico tendrán su clímax. En el Carbonífero superior abundan los insectos, algunos muy grandes, como las "libélulas", de casi sesenta centímetros con alas extendidas y árboles de hasta 40 m, como el Lepidodendron. Esto se explica por la alta concentración de oxígeno en la atmósfera, que según estimaciones llegó a alcanzar el 35%.

El Carbonífero es una época de la historia de la Tierra muy activa desde el punto de vista tectónico. Durante este periodo se produce la Orogenia Hercinica o Varisca que da lugar a la formación del megacontinente Pangea. Climáticamente terminó con una glaciación, durante la cual los glaciares se extienden por todo el centro y sur de Pangea.

Pecopteris arborescens, un helecho del Carbonífero.

Subdivisiones

La Comisión Internacional de Estratigrafía^[1] reconoce dos subperíodos, seis épocas/series y siete edades/pisos en el Carbonífero, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue:

Mármol del Misisipiense.

• Pensilvaniense
  • Pensilvaniense Superior. Comprende dos edades/pisos:
    • Gzheliano (303,9 ± 0,9 - 299,0 ± 0,8)
    • Kasimoviano (306,5 ± 1,0 - 303,9 ± 0,9 Ma)
  • Pensilvaniense Medio (Moscoviano) (311,7 ± 1,1 - 306,5 ± 1,0 Ma)
  • Pensilvaniense Inferior (Bashkiriano) (318,1 ± 1,3 - 311,7 ± 1,1 Ma)
• Misisipiense
  • Misisipiense Superior (Serpukhoviano) (326,4 ± 1,6 - 318,1 ± 1,3 Ma)
  • Misisipiense Medio (Viseano) (345,3 ± 2,1 - 326,4 ± 1,6 Ma)
  • Misisipiense Inferior (Tournaisiano) (359,2 ± 2,5 - 345,3 ± 2,1 Ma)

En Europa la división tradicionalmente empleada es distinta, siendo las equivalencias entre las europeas y las anteriormente indicadas (CIS) las siguientes:

Paleogeografía

Distribución de la Orogenia Hercínica.

A principios del Carbonífero se invirtió la caída global del nivel del mar que ocurrió al final del Devónico, y este subió, creando mares epicontinentales generalizados.^[3] Hubo también un descenso en las temperaturas polares en el sur, de hecho, el sur de Gondwana fue glaciar durante todo el período. Pero estas condiciones aparentemente tuvieron poco efecto en los trópicos, donde florecían exuberantes bosques en los pantanos a pocos grados al norte de los glaciares del polo sur.

Gran parte de Europa y Norteamérica se encontraba situada en el ecuador, como atestiguan depósitos calizos de gran espesor. Las rocas carboníferas en Europa y América del Norte consisten en una sucesión de caliza, arenisca, pizarras y depósitos de carbón, conocida como "ciclotemas" en Estados Unidos y "medidas de carbón" en Inglaterra. Podemos dividir los eventos paleogeográficos en dos:

• Límite Carbonífero Inferior-Medio: Existen dos acontecimientos importantes:

1. Bajada global en el nivel del mar a causa de la expansión de los glaciares de Gondwana provocando una importante regresión y un enfriamiento del clima. Esto creó extensos mares epicontinentales y depósitos de carbonato del Misisipiense. La bajada de las temperaturas en el polo sur condujo a la formación de glaciares en la parte meridional de Gondwana, aunque no se sabe si las láminas de hielo comenzaron en el Devónico o no.
2. Extinción masiva de la vida oceánica, que afectó a crinoideos y ammonoideos con pérdidas del 40 y 80% de sus géneros, respectivamente.

• Carbonífero Superior: Durante el Carbonífero medio Gondwana contacta con el Continente de las Antiguas Areniscas Rojas (Euramérica) dando las fases más importantes de la Orogenia Hercínica. Los importantes gradientes latitudinales de temperatura se incrementaron en el Carbonífero superior. Los yacimientos de carbón de Europa y Norteamérica se caracterizaban por la flora de Lepidodendron y Sigillaria y no aparecían elementos típicos de Gondwana. Los de Gondwana incluían la flora Glossopteris y elementos de las floras europeas. Siberia, que se encontraba cerca del otro polo también tenía una flora distintiva adaptada a condiciones frías. La presencia de anillos de crecimiento bien marcados en las floras fósiles de Gondwana y Siberia indican condiciones frías. Estos anillos están ausentes en Europa y Norteamérica. Al final del Carbonífero superior los climas tropicales cambiaron significativamente. Licopodiofitos y esfenófitos declinaron, y los helechos con semilla adquirieron un papel más importante, lo que parece indicar unas condiciones climáticas más secas. Los carbones continuaron formándose pero los licopodiofitos ya no fueron más los contribuyentes primarios.

Distribución de los continentes hace 300 millones de años a finales del Carbonífero. Al norte está situado el continente Siberia, en el medio el supercontinente de Euramérica, y al sur Gondwana. Al este se encuentran China del Norte y China del Sur, bordeando el Océano Paleo-Tetis.

El Carbonífero fue un tiempo de formación activa de montañas debida al ensamblado del supercontinente Pangea. Los continentes del sur permanecieron unidos en el supercontinente Gondwana, que colisionó con Euramérica (Europa más Norteamérica) a lo largo de la línea del actual este de Norteamérica. Esta colisión continental dio lugar a la Orogenia Hercínica en Europa y la Orogenia Alegeniana en Norteamérica, además extendió los recién formados Apalaches hacia el sur como las Montañas Ouachita. Al mismo tiempo, gran parte de la actual zona oriental de la placa de Eurasia se unió a Europa a lo largo de la línea de los Urales. La mayor parte del supercontinente Pangea de la Era Mesozoica se reunió ahora, aunque China del Norte (que chocó a finales del Carbonífero) y China del Sur estaban todavía separados de Laurasia. En el Carbonífero Superior, Pangea adquiere la forma de una "O".

Hubo dos grandes océanos en el Carbonífero, Panthalassa, el océano global, y Paleo-Tetis, que estaba dentro de la "O" de Pangea durante el Carbonífero. Otros océanos menores fueron disminuyendo en extesión, y en última instancia, desaparecieron. El Océano Rheico fue cerrado por la unión de América del Sur y del Norte, el pequeño y superficial Océano Ural fue cerrado por la colisión de los continentes Báltica y Siberia, creando la cordillera de los Urales, y el Océano Proto-Tetis, cerrado por la colisión de China del Norte con Siberia.

Clima

La primera parte del Carbonífero fue en su mayor parte cálido, mientras que en la última parte del período el clima se enfría. Se produjeron glaciaciones en Gondwana, provocadas por el desplazamiento de este supercontinente hacia el sur, que continuarán durante el Pérmico. Debido a la falta de marcadores claros, los depósitos de este período glacial son a menudo denominados Pérmico-Carboníferos.

Paleobiología

La vida marina es similar al Devónico a excepción de la ausencia de varios grupos de organismos oceánicos que murieron en la extinción en masa devónica. Los insectos evolucionan a su aspecto moderno. Aparecen nuevos tipos de helechos arborescentes, que colonizaron los pantanos que fueron disminuyendo progresivamente y reemplazados por helechos con semillas (como el caso de Glossopteris). Destacan los bosques de Calamites, Lepidodendron y Sigillaria. Ocurre una gran expansión de anfibios que dominaron los hábitats terrestres y fueron reemplazados consecutivamente por los reptiles adaptados totalmente al medio terrestre, como el caso de Hylonomus.

Paleozoología marina

Durante el Carbonífero inferior las algas calcáreas tuvieron un papel dominante en la formación de arrecifes barrera de carbonato cálcico a lo largo de la costa. Los ocupantes de los arrecifes eran corales tabulados y rugosos. Aparecen braquiópodos gigantes (prodúctidos) que experimentaron un gran éxito con multitud de adaptaciones (espinas anclaje o formas cónicas unidas entre sí formando sólidos armazones), y constituían la base sobre la que se asentaban los corales. Asteridae, Echinoidea, gasterópodos, bivalvos y foraminíferos constituían el bentos móvil. Briozoos, crinoideos y braquiópodos epibentónicos fijos y suspensívoros experimentaron una gran radiación. Los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las áreas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcáreas. Las colonias de briozoos fenestélidos, junto con algas calcáreas contribuyeron a la formación de arrecifes. Los fusulínidos son un grupo de grandes foraminíferos que aparecen en los mares someros del Carbonífero inferior experimentando una gran radiación adaptativa durante el Carbonífero superior y Pérmico. Aunque sean organismos unicelulares con conchas, algunas especies excedían los 10 milímetros; son importantes fósiles-guía. Ciertos grupos de animales (crinoideos y foraminíferos fundamentalmente) contribuyeron con una cantidad inmensa de despojos esqueléticos a la formación de calizas (calizas de montaña). Otros grupos importantes de la época fueron los ammonoideos y los condrictios (tiburones y sus parientes). Muchos peces habitaron los mares carboníferos.

Aviculopecten (Bivalvo)

Syringothyris (Braquiópodo)

Crinoideo

Conulariida

Paleozoología terrestre

Meganeura (libélula).

Se tiene una falsa imagen de los insectos y otros artrópodos del Carbonífero, cuyas especies eran de tamaños similares a los actuales, y eran los de gran tamaño (milpiés gigantes de 2 metros y libélulas con alas del tamaño de una gaviota) la excepción. Otros insectos que medraban en las selvas carboníferas eran colémbolos y cucarachas, mientras que las arañas, escorpiones y ciempiés prosperaban entre los detritos del suelo. Los invertebrados carboníferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos, como Anthracomya, Carbonicola y Naiadiles; diversos crustáceos como Acanthocaris, Anthrapalaemon, Bairdia, Carbonia, Dithyrocaris y Estheria.

En el Carbonífero inferior los anfibios, con un hábitat acuático o semiacuático, no se parecían demasiado a sus parientes modernos en general pequeños. Tuvieron el medio terrestre a su disposición, y consiguieron un amplio espectro de formas y modos de vida (carnívoros parecidos a los caimanes, pequeños y serpentiformes). Algunos anfibios midieron 6 metros. Los ejemplares adultos adaptos al medio terrestre estaban cubiertos por escamas protectoras. Hubo un desarrollo de todo tipo de sistemas mecánicos para aguantar su peso, mantenerse en pie y moverse sobre la tierra.

Pederpes (un tetrápodo basal)	Crassigyrinus (Tetrápodo)	Crassigyrinus (Tetrápodo)	Diplovertebron (Tetrápodo)
Greererpeton (Tetrápodo)	Denderpeton (Temnospóndilo)	Microbrachis (Lepospóndilo)	Ophiderpeton (Lepospóndilo)

Hasta hace poco, los reptiles más antiguos conocidos databan del Carbonífero superior. En 1991 se describe en el Carbonífero inferior de Escocia un posible reptil (Westlothiana lizziae), aunque no podemos decir qué anfibios fueron sus ancestros más cercanos, ni qué reptiles sus directos descendientes. Luego aparecen Hylonomus y Paleothyris, animales delgados (20 centímetros de longitud), y cabeza relativamente pequeña propia de los reptiles (aproximadamente una quinta parte de la longitud del tronco, en lugar de un tercio o un cuarto, como es habitual en los anfibios). El cráneo es alto (un rasgo heredado de los anfibios reptiliomorfos), y el complejo de huesos que los anfibios tienen en la parte posterior del cráneo está mucho más reducido. Los esqueletos son ligeros, y conservaban los miembros extendidos lateralmente y las pequeñas cinturas pectoral y pélvica de los anfibios. Sus manos y pies presentan dedos muy largos, como los de los lagartos modernos. Probablemente, aquellos primeros reptiles usaban sus afilados dientes para perforar la cutícula de los insectos, mientras que la mayor parte de los anfibios carecía de fuerza al morder, debido a su cráneo bajo y a la debilidad de sus mandíbulas). Estos dos reptiles primitivos se han encontrado en el interior de tocones de árboles fosilizados en Nueva Escocia (Canadá). Los desechos fecales indican una alimentación de insectos y caracoles.

Westlothiana (Reptiliomorpha)

Proterogyrinus (Reptiliomorpha)

Hylonomus (Sauropsida)

Ianthasaurus (Synapsida)

Paleobotánica

Bosque del Carbonífero.

Las plantas dieron al período Carbonífero su nombre; en ningún otro intervalo geológico hay tantos fósiles de plantas. Aquí se formaron los yacimientos de carbón (pantanos de tierras bajas, con gran acumulación de troncos de árboles). Los inmensos estratos de carbón representan una biomasa enorme de plantas enterradas. Una explicación a esta gran concentración es que los especialistas en su descomposición (bacterias, hongos e invertebrados vegetarianos) no estaban aún equipados para enfrentarse a la química de la celulosa y la lignina. En el Carbonífero inferior hay poco carbón y floras parecidas a las del Devónico superior, aunque surgen nuevos grupos.

En el Carbonífero superior, alcanzan un gran éxito evolutivo aunque consituidos por un pequeño número de géneros, representados por una gran diversidad de especies:

• Lycophyta: Los géneros más importantes fueron Lepidodendron y Sigilaria, incluían formas arborescentes, restringidas a áreas pantanosas. Lepidodendron fue el género con más éxito y algunas de sus especies alcanzaron más de 30 metros.
• Equisetopsida: Similares a la actual cola de caballo (equisetos), estaban representados por el género Calamites, del que algunas especies alcanzaron varios metros de altura.
• Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): Los niveles inferiores eran una maleza constituida principalmente por una amplia variedad de helechos y helechos con semilla aunque algunos también eran grandes y arborescentes. Glossopteris, que vivía en tierras más altas, fue muy abundante en Gondwana. Sus fósiles son más comunes en sedimentos fluviales.
• Cordaitales: Es un grupo de árboles altos, de 30 metros. Están relacionados con los gimnospermas que vivían en tierras altas y probablemente formaron grandes bosques parecidos a los modernos.

Lonchopteris rugosa (probablemente Pteridospermatophyta)

Reticulopteris muensteri (probablemente Pteridospermatophyta)

Lepidodendron lycopodioides (Lycophyta)

Annularia stellata (Equisetopsida)

Las floras típicas del Carbonífero continuaron su dominio hasta el Pérmico inferior para declinar posteriormente. Debido a que las plantas y los animales estaban creciendo en tamaño y abundancia en esta ápoca, los hongos terrestres se diversificaron aún más.

Depósitos de carbón

Estratos del Carbonífero en Pensilvania.

Las rocas del Carbonífero en Europa y este de Norteamérica en gran medida consisten de una secuencia repetida de piedra caliza, arenisca, pizarra y depósitos de carbón, conocidos como "ciclotemas" en los EE.UU. y "medidas de carbón" en Gran Bretaña. En Norteamérica, el Carbonífero Inferior consiste en gran medida de piedra caliza marina, lo que justifica la división del Carbonífero en los dos períodos que se utilizan allí, Pensilvaniense y Misisipiense. Los yacimientos de carbón del Carbonífero fueron la principal fuente de energía durante la Revolución Industrial y todavía siguen siendo de gran importancia económica.

Los grandes depósitos de carbón del Carbonífero deben su existencia a dos factores. El primero de ellos es el tipo de corteza de los árboles de este período (y en particular, a la evolución de la corteza de fibra de lignina). El segundo factor es el bajo nivel del mar que se produjo durante el Carbonífero, en comparación con el Devónico. Esto permitió la formación de extensas tierras bajas de pantanos y bosques en Norteamérica y Europa. Se hipotetiza que durante este período no habían evolucionado todavía los animales y bacterias capaces de digerir la nueva lignina.

Lepidodendron sp. fósil en un laboratorio de prácticas de la Facultad de Ciencias de la Universidad de La Coruña.

Estas primeras plantas hacía un uso extensivo de la lignina. Tenían una relación de corteza a madera de 8 a 1, e incluso tan alto como 20 a 1. Esto contrasta con los valores modernos de menos de 1 a 4. Esta corteza, que debió haber sido utilizada como soporte, además de como la protección, probablemente tenía de un 38% a un 58% de lignina. La lignina es insoluble, demasiado grande para pasar a través de las paredes celulares, demasiado heterogénea para enzimas específicas, y tóxica, por lo que pocos organismos además de los hongos basidiomicetos pueden degradarla. Tampoco puede ser oxidada en una atmósfera de menos del 5% de oxígeno. Puede persistir en el suelo durante miles de años e inhibe la descomposición de otras sustancias.^[4] Probablemente la razón para estos altos porcentajes de lignina fue la protección de las plantas contra los insectos herbívoros, aunque no remotamente tan eficaz como los insectívoros modernos. En cualquier caso, se podrían haber formado fácilmente gruesos depósitos de carbón en suelos con bien drenados, así como en los pantanos.

El enterramiento extensivo del carbono producido biológicamente llevó a una acumulación del oxígeno excedente en la atmósfera. Se estima lugar un contenido pico de oxígeno tan alto como 35%, frente al 21% actual. Este nivel de oxígeno, probablemente, aumentó la actividad de los incendios forestales, así como resultó en el gigantismo de insectos y anfibios, criaturas cuyo tamaño se ve limitado por su sistema respiratorio, que tiene una capacidad limitada para la difusión de oxígeno.

Extinciones

En el Carbonífero medio, ocurrió un suceso de extinción de los animales existentes que probablemente fue debido al cambio climático.

Referencias

Bibliografía

• Falcon-Lang, H. J. 1999. Fire ecology of a Late Carboniferous floodplain, Joggins, Nova Scotia. Journal of the Geological Society, London 156, 137-148.

Véase también

• Geología histórica
• Fósil
• Hylonomus
• Lepidodendron
• Calamites

Enlaces externos

• Carbonífero La deriva continental (Proyecto Celestia)
• http://www.duiops.net/dinos/carbonifero.html
• http://club.telepolis.com/argosub/tiburones/carbonifero.htm
• Paleomap Project