? Psilotopsida
Clasificación científica
Reino: Plantae Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Monilophyta Clase: Psilotopsida
Órdenes
Ophioglossales Polypodiopsida junto con Marattiopsida y Ophioglossaceae forman el grupo polifilético "Pterophyta", helechos con megafilos conspicuos Psilotales

Psilotopsida es la clase en que fue agrupado el clado (grupo monofilético) de plantas que reúne a las familias Ophioglossaceae y Psilotaceae. Debido a su característica morfología simplificada, que esconde los caracteres del grupo, estas familias no habían sido propuestas como hermanas antes, pero los análisis moleculares de ADN fueron rotundos al respecto. Algunos caracteres morfológicos que permiten apreciar su monofilia son los gametofitos axiales y en principio subterráneos, y sus raíces sin pelos radicales o ausentes, asociadas con hongos (micorrícicas), entre otros caracteres. Son hermanas de Psilotopsida, Marattiopsida y Equisetopsida, junto con todas ellas forman la división Monilophyta sensu Smith et al. (2006).

Contenido 1 Filogenia 2 Taxonomía 2.1 Clasificación sensu Smith et al. 2006 2.2 Otras clasificaciones 3 Caracteres 4 Véase también 5 Enlaces externos 6 Referencias 6.1 Libros 6.2 Publicaciones

Filogenia

Como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver taxobox), es monofilético. Hasta no hace muchos años Psilotum era considerado un "fósil viviente", verdadero exponente vivo de las primeras plantas vasculares como Rhynia. A partir de varios estudios publicados desde 1995 por varios grupos de investigación, y consensuados luego gracias al robusto análisis molecular de ADN hecho por Pryer et al. 2001, se reconoce que la primer línea filogenética que difiere del resto de las Monilofitas es la que reúne a Psilotaceae con Ophioglossaceae, relación que se mantuvo en la oscuridad durante mucho tiempo debido a la extrema simplificación presente en el esporofito de las dos familias.

Psilotopsida es por lo tanto la clase más antigua de las monilofitas, hermana de todo el resto.

Ubicación de Psilotopsida en el árbol filogenético de las traqueofitas. El clado, hermano del resto de las monilofitas, reúne a dos grupos monofiléticos hermanos, Ophioglossales y Psilotales.

Una hipótesis alternativa (Bierhost 1977) consideraba que las psilotáceas eran helechos leptosporangiados reducidos, hipótesis basada principalmente en su gametofito subterráneo asociado con hongos ("micorrícico"), que las emparentaba quizás con Gleicheniales. Hoy está demostrado por los estudios moleculares que esta hipótesis es incorrecta.

Taxonomía

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Psilotopsida.

Circunscripción: 2 órdenes monotípicos:

• Orden Psilotales, psilotos.

Psilotáceas (familia Psilotaceae).

• Orden Ophioglossales.

Ofioglosáceas (familia Ophioglossaceae).

Otras clasificaciones

En otras clasificaciones filogenéticas de cuando no se habían hecho estudios moleculares, debido a la evidente simplificación del esporofito (reducción de las hojas, ausencia de raíces) y al plan de ramificación dicotómico del tallo, tradicionalmente las psilotáceas eran consideradas traqueofitas primitivas emparentadas con Rhynia, eran separadas del resto de los helechos y se les adjudicaba su propia clase, como por ejemplo en el sistema de clasificación de Engler. Su parentesco con las ofioglosáceas, que tienen megafilos conspicuos, quedó oscurecido por mucho tiempo a pesar de compartir caracteres del gametofito (que tradicionalmente se lo consideró más conservado que el esporofito), y la característica simbiosis con hongos.

Las ofioglosáceas en cambio, en las clasificaciones tradicionales como la de Engler, son consideradas dentro del grupo que reúne a los helechos con megafilos, como un grupo primitivo dentro de éstos, por ser eusporangiadas, de gametofito subterráneo micorrícico, y de prefoliación no circinada. Hoy se sabe que el grupo de los helechos con megafilos es polifilético, se lo conoce con el nombre Pterophyta, Pteropsida o Filicopsida sensu Engler.

En resumen, la clasificación sensu Engler es la siguiente:

• Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Psilotopsida sensu Engler, orden Psilotales, familia Psilotaceae (monofilético, equivalente a Psilotaceae sensu Smith et al.).

• Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Filicopsida (polifilético, sería monofilético si se agregaran Psilotopsidas y Equisetopsidas), subclase Ophioglossidae, orden Ophioglossales, familia Ophioglossaceae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.).

Caracteres

Los caracteres morfológicos que permiten visualizar su pertenencia al clado en ofioglosáceas y psilotáceas son: Ophioglossaceae tiene raíces simples, sin ramificación, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae directamente no tiene raíces; además los dos grupos tienen gametofitos axiales y en principio subterráneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo eusporangiado (grandes, con paredes con 2 células de espesor, con más de 1.000 esporas por esporangio), entre otros caracteres.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta

Enlaces externos

• Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.

• Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Actualizado regularmente.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Psilotopsida.

Referencias

Libros

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Publicaciones

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí).

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)