Timaliidae

Charlatanes
Yuhina bakeri, o yuhina de nuca blanca, sería movida a Zosteropidae si ésta fuera válida
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Orden:	Passeriformes
Familia:	Timaliidae Vigors & Horsfield, 1827
Géneros
Véase el texto.

Los timalíidos o charlatanes del Viejo Mundo (Timaliidae) son una gran familia de aves Passeriformes presentes mayormente en el Viejo Mundo. Son más bien diversas en tamaños y coloración, pero están caracterizadas por tener plumaje de plumón suave. Estos son aves de áreas tropicales, con su mayor variedad en el sudeste de Asia. El herrerillo chochín (Chamaea fasciata) es una especie enigmática que fue ubicada recientemente entre las Timaliidae, pero probablemente no pertenece a esta familia. Además de los charlatanes, miembros de la familia Timaliidae, se conocen como charlatanes de Australasia a otras aves no relacionadas, miembros de la familia Pomatostomidae, también conocidas como seudo-charlatanes.

Los charlatanes son aves de piernas fuertes, muchas son bastante terrestres. Este grupo no realiza largas migraciones, y la mayoría de las especies tienen alas cortas y redondeadas, y un vuelo débil. La diversidad morfológica es más bien alta, la mayoría de las especies se parecen a chipes, a grajos, o a tordos. Este grupo es una de las familias del Viejo Mundo en las que se están descubriendo el mayor número de especies nuevas para la ciencia.

Sistemática

La sistemática de la familia Timaliidae ha sido disputada desde hace mucho tiempo. Durante la mayor parte del siglo XX la familia fue usada como “taxón de desperdicios” para numerosas aves canoras del Viejo Mundo difíciles de clasificar (como los Picathartidae o el herrerillo chochín). Ernst Hartert bromeaba sólo en parte cuando resumía esta actitud con su planteamiento de que, en los passeriformes, “lo que uno no puede ubicar sistemáticamente es considerado un Timaliidae”. Los taxones más obviamente mal ubicados fueron quitados en rebanadas hacia el final del pasado siglo.

Desde entonces, con la ayuda de los datos de secuencias de ADN, se ha confirmado que incluso el grupo remanente no es monofilético. Análisis de datos de ADN mitocondrial de citocromo b y ARN ribosómicos 12 S y 16S (Cibois 2003a) expandieron los Timaliidae estudiados hasta los que eran esencialmente una politomía mal resuelta con los Sylviidae y los Zosteropidae. Como el género tipo de Sylviidae (Sylvia) y otros similares, se agrupan con algunos presuntos timaliidos (como Fulvetta), se ha sugerido que algunos miembros de Sylviidae deberían ser trasladados a Timaliidae.

Como esto incluiría el traslado del género tipo, constituiría un problema de nomenclatura zoológica que requiere la intervención de la ICZN (Cibois 2003b) pero no era algo significativo, en ese momento, dado que la filogenia de los Silviidae remanentes tampoco estaba resuelta. El problema de dar tal paso sería que se crearía un enorme clado pobremente definido a nivel de familia (muchos Silviidae y un número de Timalidae no han sido estudiados teniendo en consideración los nuevos resultados), por lo tanto esta resolución parece haber sido puesta en espera por que el momento está a favor de una reorganización general de Sylvioidea.

Alström et al. (2006) apoyaron la propuesta taxonómica de Cibois (2003b), “si los Timaliidae y varios grupos de Silviidae son reconocidos en la misma familia” pero por supuesto no es necesario unirlos para lograr la monofilia en ambas familias. Notablemente, una de las pocas conclusiones más allá del nivel de género que recibe un apoyo bastante robusto en Cibois (2003a) fue la diferenciación de Sylvia y los charlatanes relacionados de Timaliidae sensu stricto. Así que por el momento, parece más sabio mantener Sylviidae y Timaliidae como distintos y sólo dividir o mover los géneros según se necesite lograr la monofilia.

Los picos de loros son aves algo parecidas a los herrerillos (Paridae) que en el pasado fueron reiteradamente movidas entre Timalidae, Paridae y la familia propia Paradoxornithidae. Ciertamente estos no son una familia distinta, sino más bien pertenecen al clado de Sylvia (Cibois 2003a, Alström et al. 2006).

Las relaciones de los ojiblancos (actualmente en Zosteropidae) no están aún definidas. Basándose en datos de secuencias de ADN nuclear RAG-1 y c-mos, Barker et al. (2002) encontraron más probable que se agruparan más cercanos a Timaliidae propiamente que a Sylvia y sus relacionados, como planteó Cibois (2003a). Combinando datos de secuencia de ADN nuclear de exón 3 de c-myc, RAG-1, e intrón 2 de la mioglobina con los de ADN mitocóndrico citocromo b (Ericson & Johansson 2003) apoyan el mismo resultado así como lo hace un re-examen usando secuencias del intrón 2 de la mioglobina y el citocromo b de un rango más amplio (aunque no más denso) de taxones (Alström et al. 2006).

Por otra parte, los estudios con hibridación de ADN-ADN (Sibley & Ahlquist 1990) ubicaron a los ojiblancos más cercanos a Sylvia. Sin embargo, este método es considerado en la actualidad inferior a la comparación de múltiples secuencias de ADN largas. Aún, debería resaltarse que hasta ahora ningún estudio molecular ha podido definir una relación con suficiente confianza, más allá del hecho de que integran un clado con el “núcleo” de Sylviidae y el “núcleo” de Timaliidae. Dentro de este conjunto, lo más probable es que ellos forman un linaje monofilético con las yuhinas (y posiblemente con otros charlatanes). Por lo tanto, en caso que Zosteropidae se mantenga como familia, las yuhinas deben incorporársele.

Adicionalmente, los nuevos estudios han mostrado que varios géneros (como Garrulax y Fulvetta) no son monofiléticos y necesitan ser divididos (Cibois 2003, Pasquet et al. 2006).

Timaliidae sensu stricto

Estos géneros se retendrían en Timaliidae en cualquier caso, uno ha sido trasladado aquí desde Sylviidae. Forman unos pocos clados razonablemente bien apoyados y muchos géneros con relaciones bastante indefinidas (llamadas aquí “conjuntos”):

Liocichla phoenicea

Clado Liocichlas y relacionados

• Género Liocichla – liocichlas, liocichlas
  • Liocichla omeiensis, Grey-faced Liocichla
  • Liocichla steerii, Steere's Liocichla
  • Liocichla phoenicea, Red-faced Liocichla
  • Liocichla bugunorum, Bugun Liocichla

Leiothrix lutea

• Género Actinodura – barwings (7 especies)
• Género Minla
  • Minla ignotincta, minla de cola roja, Red-tailed Minla
• Género Chrysominla
  • Chrysominla strigula, minla de cola castaña, Chestnut-tailed Minla
• Género Siva
  • Siva cyanouroptera, minla de alas azules, Blue-winged Minla
• Género Leiothrix (2 especies)
• Género Heterophasia – sibias, sibias (8 especies)

Conjunto Garrulax

Garrulax leucolophus
o tordo jocoso de cresta blanca.

• Género Alcippe – "fulvettas" o alcippes típicas (ubicadas tentativamente aquí )
  • Alcippe morrisonia, fulveta de cara gris, Grey-cheeked Fulvetta, (¿polifilética?)
  • Mountain Fulvetta, Alcippe peracensis, fulveta (¿parafilética?)
  • Alcippe brunneicauda, fulveta castaña, Brown Fulvetta
  • Alcippe grotei, fulveta de ceja negra, Black-browed Fulvetta – antes en peracensis
  • Alcippe poioicephala, fulveta de cara castaña, Brown-cheeked Fulvetta,
  • Alcippe pyrrhoptera, fulveta de Java, Javan Fulvetta – ubicada tentativamente aquí
  • Alcippe nipalensis, fulveta de Nepal, Nepal Fulvetta – ubicada tentativamente aquí
• Género Cutia
  • Cutia nipalensis, Cutia
• Género Turdoides (27 especies)
• Género Garrulax – tordos jocosos, laughingthrushes (antes cerca de 50 especies). Polifilético, consistente de alrededor de 11 géneros.
• Género Babax – babaxes, babaxes (3 especies)

Conjunto de Pellorneum – Napothera

Pellorneum capistratum o charlatán de coronilla negra.

• Género Pellorneum (7 especies)- posiblemente polifilético (Jønsson & Fjeldså 2006)
• Género Kenopia
  • Kenopia striata, charlatán-troglodita rayado, Striped Wren-babbler
• Género Malacopteron (6 especies)
• Género Schoeniparus – “fulvetas” o alcipes atípicos, antes en Alcippe
  • Schoeniparus rufogularis, fulveta de garganta roja, Rufous-throated Fulvetta
  • Schoeniparus brunnea, fulveta oscura, Dusky Fulvetta
  • Schoeniparus dubia, fulveta de coronilla herrumbrosa, Rusty-capped Fulvetta
• Género Pseudominla – “fulvetas” o alcipes atípicos, antes en Alcippe
  • Pseudominla castaneceps, fulveta de alas rojas, Rufous-winged Fulvetta
  • Pseudominla cinerea, fulveta de garganta amarilla, Yellow-throated Fulvetta
  • Pseudominla variegaticeps, fulveta de frente dorada, Gold-fronted Fulvetta – ubicada tentativamente aquí.
• Género Gampsorhynchus
  • Gampsorhynchus rufulus, charlatán de capucha blanca, White-hooded Babbler
• Género Malacocincla (5 especies existentes)
  • Malacocincla sepiarium vanderbilti, charlatán de Vanderbilt, Vanderbilt's Babbler – ¿extinta? (¿finales del siglo XX?)

Turdoides melanops de África, puede comprender más de una especie, en cuyo caso esta ave sería T. sharpei.

• Género Napothera – charlatanes-trogloditas atípicos .A veces dividido en varios géneros (parafilético).
  • Napothera macrodactyla (o Turdinus), charlatán-troglodita grande, Large Wren-babbler
  • Napothera macrodactyla lepidopleura (o Turdinus), charlatán-troglodita grande de Java, Javan Large Wren-babbler – extinct? (mid-20th century?)
  • Napothera rufipectus (o Turdinus), charlatán-troglodita de pecho herrumbroso, Rusty-breasted Wren-babbler
  • Napothera atrigularis (o Turdinus), charlatán-troglodita de garganta negra, Black-throated Wren-babbler
  • Napothera marmorata (o Turdinus), charlatán-troglodita marmóreo, Marbled Wren-babbler
  • Napothera crispifrons (o Gypsophila), charlatán-troglodita calizo, Limestone Wren-babbler
  • Napothera brevicaudata, charlatán-troglodita rayado, Streaked Wren-babbler
  • Napothera crassa, charlatán-troglodita montañés, Mountain Wren-babbler
  • Napothera epilepidota, charlatán-troglodita cejudo, Eyebrowed Wren-babbler
  • Napothera(Robsonius) rabori, charlatán-troglodita de Luzón, Luzon Wren-babbler
• Género Jabouilleia – charlatanes-cimatarra atípicos, atypical scimitar-babblers (2 especies)
• Género Graminicola – antes en Sylviidae, ubicada tentativamente aquí
  • Graminicola bengalensis, Charlatán de rabadilla roja, Rufous-rumped Grassbird

Clado Timaliine

• Género Pomatorhinus – charlatanes cimitarra, scimitar-babblers (9 especies)
• Género Xiphirhynchus
  • Xiphirhynchus superciliaris– charlatán cimitarra de pico fino, Slender-billed Scimitar-babbler
• Género Stachyris (polifilético)
• Grupo Stachyris
  • Stachyris nigriceps, charlatán de garganta gris, Grey-throated Babbler
• No definidos
  • Stachyris ambigua, charlatán de pecho anteado, Buff-chested Babbler
  • Stachyris grammiceps, charlatán de pecho blanco, White-breasted Babbler
  • Stachyris herberti, charlatán tiznado, Sooty Babbler
  • Stachyris poliocephala, charlatán de cabeza gris, Grey-headed Babbler
  • Stachyris oglei, charlatán de garganta nevada, Snowy-throated Babbler
  • Stachyris striolata, charlatán de cuello manchado, Spot-necked Babbler
  • Stachyris leucotis, charlatán de cuello blanco, White-necked Babbler
  • Stachyris nigricollis, charlatán de garganta negra, Black-throated Babbler
  • Stachyris thoracica, charlatán de delantal blanco, White-bibbed Babbler
  • Stachyris maculata, charlatán de rabadilla castaña, Chestnut-rumped Babbler
  • Stachyris erythroptera, charlatán de ala castaña, Chestnut-winged Babbler
  • Stachyris melanothorax, charlatán de pecho con luna, Crescent-chested Babbler
  • Stachyris nonggangensis, charlatán de Nonggang, Nonggang Babbler
• Género Stachyridopsis
  • Stachyridopsis rufifrons, charlatán de frente rojiza, Rufous-fronted Babbler
    • Stachyridopsis rufifrons rodolphei, charlatán de Deignan, Deignan's Babbler
  • Stachyridopsis ruficeps, charlatán de coronilla roja, Rufous-capped Babbler
  • Stachyridopsis chrysaea, charlatán dorado, Golden Babbler
  • Stachyridopsis pyrrhops, charlatán de mentón negro, Black-chinned Babbler
• Género Spelaeornis (6 especies) – charlatanes-trogloditas típicos
• Género Sphenocichla
  • Sphenocichla humei, charlatán de pico cuneiforme, Wedge-billed Wren-babbler
• Género Macronous – charlatanes –paros, tit-babblers (5 especies)
• Género Timalia
  • Timalia pileata, charlatán de coronilla castaña, Chestnut-capped Babbler

Clado de ojiblancos

Si los ojiblancos son mantenidos como una familia Zosteropidae separada, este grupo tiene que incluirse en ella:

• Género Yuhina – yuhinas – 8 especies, (lo que antes se incluía aquí era polifilético y ahora se divide en 5 géneros)
• Género Staphida
  • Staphida castaniceps, yuhina estriada, Striated Yuhina
  • Staphida torqueola, yuhina de collar castaño, Chestnut-collared Yuhina
  • Staphida everetti, yuhina de cresta castaña, Chestnut-crested Yuhina
• Género Dasycrotapha – antes en Stachyris; ubicada tentativamente aquí
  • Dasycrotapha speciosa, charlatán de sienes flamantes, Flame-templed Babbler
• Género Sterrhoptilus – antes en Stachyris; ubicada tentativamente aquí
  • Sterrhoptilus plateni, charlatán pigmeo de Mindanao, Mindanao Pygmy Babbler
  • Sterrhoptilus pygmaeus, charlatán pigmeo de Bisayas, Visayan Pygmy Babbler
  • Sterrhoptilus dennistouni, charlatán de coronilla dorada, Golden-crowned Babbler
  • Sterrhoptilus nigrocapitata, charlatán de coronilla negra, Black-crowned Babbler
  • Sterrhoptilus capitalis, charlatán de coronilla herrumbrosa, Rusty-crowned Babbler

Chrysomma sinense o charlatán ojiamarillo es más cercano a los Sylviidae típicos.

• Género Zosterornis – antes en Stachyris; ubicada tentativamente aquí
  • Zosterornis whiteheadi, charlatán de cara castaña, Chestnut-faced Babbler
  • Zosterornis striatus, charlatán rayado de Luzón, Luzon Striped Babbler
  • Zosterornis latistriatus, charlatán rayado de Panay, Panay Striped Babbler
  • Zosterornis nigrorum, charlatán rayado de Negros, Negros Striped Babbler
  • Zosterornis hypogrammicus, charlatán rayado de Palawán, Palawan Striped Babbler

Clado Sylviidos

También incluye a los picos de loros. Si Sylviidae es mantenida como una familia separada, este grupo tendría que incluírsele:

• Género Pseudoalcippe
  • Pseudoalcippe abyssinica, charlatán de lomas africano, African Hillbabbler – antes en Illadopsis
• Género Lioparus – antes en Alcippe
  • Lioparus chrysotis, fulveta de pecho dorado, Golden-breasted Fulvetta
• Género Fulvetta –fulvetas típicas, antes en Alcippe
  • Fulvetta ruficapilla, fulveta de anteojos, Spectacled Fulvetta
  • Fulvetta striaticollis, fulveta china, Chinese Fulvetta

Las relaciones de Chamaea fasciata o herrerillo chochín han sido evasivas por largo tiempo.
Resultó que también está relacionado con los Sylviidae típicos.

• • Fulvetta vinipectus, fulveta de cejas blancas, White-browed Fulvetta
  • Fulvetta cinereiceps, fulveta de garganta rayada, Streak-throated Fulvetta (posiblemente polifilética)
  • Fulvetta ludlowi, fulveta de Ludlow, Ludlow's Fulvetta – ubicada tentativamente aquí
• Género Chrysomma – 3 especies
• Género Chamaea
  • Chamaea fasciata– herrerillo chochín, Wrentit

Géneros incertae sedis

Relaciones indefinidas, pueden o no ser Timaliidae sensu stricto.

• Género Crocias – 2 especies de crocias (¿Conjunto Garrulax?)
• Género Micromacronus (¿Clado Timaliine?)
  • Micromacronus leytensis, charlatán-paro miniatura, Miniature Tit-babbler
• Género Trichastoma – 7 especies
• Género Rimator
  • Rimator malacoptilus, charlatán-troglodita picudo, Long-billed Wren-babbler
• Género Ptilocichla – 3 especies de charlatanes-troglodita, wren-babblers
• Género Pnoepyga – 3 especies de charlatanes-troglodita, wren-babblers
• Género Dumetia
  • Dumetia hyperythra, charlatán de vientre leonado, Tawny-bellied Babbler
• Género Rhopocichla
  • Rhopocichla atriceps, charlatán de frente oscura, Dark-fronted Babbler
• Género Myzornis
  • Myzornis pyrrhoura, mizornis, Fire-tailed Myzornis
• Género Malia – Malia
• Género Lioptilus – puede estar relacionado con Sylvia
  • Lioptilus nigricapillus, gorrinegro de matorral, Bush Blackcap
• Género Parophasma – puede estar relacionado con Sylvia
  • Parophasma galinieri, pájaro gato etíope, Abyssinian Catbird
• Género Kupeornis – 3 especies de charlatanes montañeses. Quizá relacionado con Phyllanthus
• Género Phyllanthus
  • Phyllanthus atripennis, charlatán capuchino, Capuchin Babbler
• Género Ptyrticus^{[cita requerida]} – puede estar relacionado con Illadopsis
  • Ptyrticus turdinus, charlatán tordo, Thrushbabbler
• Género Horizorhinus – relaciones indeterminadas
  • Horizorhinus dohrni, charlatán de Dohrn, Dohrn's Thrush-babbler

Antes ubicados en Timaliidae

Géneros cuyas relaciones ahora se conoce que se encuentran completamente fuera de Timaliidae, sin importar cuales sean los límites de esta familia.

Otros Sylvioidea

Linaje basal, familia Cisticolidae (Nguembock et al. 2007):

• Género Neomixis – jeries
  • Neomixis tenella, jery común, Common Jery
  • Neomixis viridis, jery verde, Green Jery
  • Neomixis striatigula, jery de garganta rayada, Stripe-throated Jery

Pertenecientes al clado todavía no nombrado ("Bernieriidae") de los chipes malgaches (ver Cibois et al. 2001).

• Género Hartertula – antes en Neomixis
  • Hartertula flavoviridis, jery de cola cuneiforme, Wedge-tailed Jery
• Género Crossleyia
  • Crossleyia xanthophrys, oxilabes de ceja amarilla, Yellow-browed Oxylabes
• Género Oxylabes
  • Oxylabes madagascariensis, oxilabe de garganta blanca, White-throated Oxylabes

Otros Passerida

Pertenecientes a Promeropidae (Beresford et al. 2005):

• Género Arcanator – a veces incluido en Modulatrix
  • Arcanator orostruthus, garganta moteada, Dapple-throat
• Género Modulatrix
  • Modulatrix stictigula, garganta manchada, Spot-throat

"Corvida"

Aparentemente relacionado con Vireonidae (Barker et al. 2004):

• Género Erpornis
  • Erpornis zantholeuca, erpornis de vientre blanco, White-bellied Erpornis o White-bellied "Yuhina" – antes en Yuhina (Cibois et al. 2002)

Perteneciente a Vireonidae (Reddy & Cracraft, en prensa):

• Género Pteruthius – charlatanes-alcaudón, shrike-babblers
  • Pteruthius rufiventer, charlatán-alcaudón de cabeza negra, Black-headed Shrike-babbler
  • Pteruthius flaviscapis, charlatán-alcaudón de ceja blanca, White-browed Shrike-babbler
  • Pteruthius xanthochlorus, charlatán-alcaudón verde, Green Shrike-babbler
  • Pteruthius melanotis, charlatán-alcaudón de orejera negra, Black-eared Shrike-babbler
  • Pteruthius aenobarbus, charlatán-alcaudón frente castaña, Chestnut-fronted Shrike-babbler

Perteneciente a Vangidae (Schulenberg 2003):

• Género Mystacornis
  • Mystacornis crossleyi, charlatán-vanga de Crossley, Crossley's Babbler-vanga

Incertae sedis

• Género Kakamega (Cibois 2003a) – relaciones indeterminadas. Puede estar relacionado con Turdidae o con Promeropidae
  • Kakamega poliothorax, kamenaga de pecho gris, Grey-chested Kakamega o Grey-chested "Illadopsis"

Referencias

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• Barker, F. Keith; Cibois, Alice; Schikler, Peter A.; Feinstein, Julie & Cracraft, Joel (2004): Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. PNAS 101(30): 11040-11045. doi 10.1073/pnas.0401892101 Texto completo PDF Información de apoyo
• Beresford, P.; Barker, F.K.; Ryan, P.G. & Crowe, T.M. (2005): African endemics span the tree of songbirds (Passeri): molecular systematics of several evolutionary 'enigmas'. Proc. Roy. Soc. Lond. B 272(1565): 849–858. doi 10.1098/rspb.2004.2997 Texto completo PDF Apéndice electrónico
• Cibois, Alice (2003a): Mitochondrial DNA Phylogeny of Babblers (Timaliidae). Auk 120(1): 1-20. DOI: 10.1642/0004-8038(2003)120[0035:MDPOBT]2.0.CO;2 Texto completo HTML sin imágenes
• Cibois, Alice (2003b): Sylvia is a babbler: taxonomic implications for the families Sylviidae and Timaliidae.Bull. B. O. C. 123: 257-261.
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• Schulenberg, T.S. (2003): The Radiations of Passerine Birds on Madagascar. In: Goodman, Steven M. & Benstead, Jonathan P. (eds.): The Natural History of Madagascar: 1130-1134. University of Chicago Press. ISBN 0-226-30306-3
• Sibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Timaliidae. Commons
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Timaliidae. Wikispecies
• Videos de charlatanes en la Internet Bird Collection.