Lagothrix lagothricha

Lagothrix lagothricha
Estado de conservación
Vulnerable (UICN 3.1)[1]
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Primates
Familia:	Atelidae
Género:	Lagothrix
Especie:	L. lagotricha
Nombre binomial
Lagothrix lagotricha (Humboldt, 1812)

El macaco barrigudo, mono barrigudo, mono caparro o mono lanudo común (Lagothrix lagothricha) es un primate de la familia Atelidae que habita al sureste de Colombia y en las zonas limítrofes con Brasil, Perú y Ecuador.^[2]

Taxonomía y filogenía

El epíteto específico para esta especie se ha escrito como lagotricha e igualmente lagothricha, dado que en la descripción original de von Humboldt,^[3] se encuentran las dos versiones. Fooden (1963) en su revisión escogió la versión lagothricha como la escritura correcta de acuerdo al Artículo 24 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, aunque algunos primatólogos no la aceptan, pues representa una transliteración incorrecta al latín del griego trichos. Una nueva revisión de la legitimidad de la escritura, ha definido que a pesar de dicha transliteración y de acuerdo al código, lagothricha es la forma correcta (verbatim Fooden, 1991; verbatim Hershkovitz, 1991; Defler, 2003). Ruiz-Garcia (2005) demuestra un evento de cuello de botella para Lagothricha.

En la revisión de Fooden (1967) la especie se dividió en cuatro subespecies: L. l. lagothricha, L. l. poeppigii, L. l.cana y L. l. lugens; sin embargo, algunas observaciones recientes han encontrado dos «variedades simpátricas» con vocalizaciones distintas en la cuenca del río Tefé en Brasil, al sur del río Amazonas (Johns, 1986). Posteriormente, Groves (2001) eleva todas las subespecies al nivel de especies, fundamentando su decisión en que las pieles examinadas por el eran marcadamente distintas, condición que no es tan evidente entre L. l. lugens y L. l. lagothricha. Una diferencia notoria de un rasgo de color en las pieles, no es necesariamente un argumento definitivo para apoyar la designación de especies.^{[cita requerida]} Además, una investigación de más de 200 pieles de lugens y lagothricha, en las colecciones de los seis principales museos, demuestra que las diferencias no son notorias, además el taxón lugens puede estar dividido en por lo menos dos taxones, además las poblaciones parecen comprender mosaicos de fenotipos diferentes (Defler & Bueno, 2008). Por lo cual, algunos autores no asumen dicha clasificación de dos especies colombianas y se reconocen las subespecies originales de Fooden.

Ruiz-Garcia y Alvarez encontraron haplotipos distintos en tres enzimas de restricción aplicadas al ADN mitocondrial (mtADN) y diferencias en el análisis con 14 microsatélites diferentes entre los dos taxones, aunque «no muy conspicuas». Ruiz-Garcia reconoce que los dos taxones representan acervos genéticos diferentes, pero no se puede aseverar que sean especies distintas, dado la ausencia de evidencia para aislamiento reproductivo. Sin embargo el mismo investigador encontró fuerte evidencia genética para un cuello de botella en los Lagothrix colombianos, que resulta en que las poblaciones son mucho más homogéneas genéticamente en comparación con otras especies de primates.^{[cita requerida]} Además, Defler, De Lima et al. (2007) dan evidencia de una relación cladística de Lagothrix con Brachyteles, basado en mtADN.

Nombres comunes

Nombres comunes. mono choyo, choyo y choro en el piedemonte boreal de la Cordillera Oriental (departamentos de Arauca, Boyacá y Meta); churuco o chuluco en el valle del alto río Magdalena y los departamentos del Caquetá, Vaupés, y Amazonas; barrigudo en el Amazonas; mico cholo (Llanos Orientales);mico negro, mico churrusco en Bolívar; woolly monkey y Humboldt’s woolly monkey en inglés; lagotriche de Humboldt en francés; Wollaffe o Humboldtische Wollaffe en alemán; macaco barrigudo en portugués; volaap van Humboldt o volaap en holandés.

Nombres indígenas. En Colombia: ziyuhy, seguay (Andaquí); arimime (Carijona) caparo, kaaparo, mono, (Curripaco); caparro (Cubeo); caparo (Geral); capalu (Guahibo); jemo (Huitoto); macaco (Inga); zulo isolo (Jeberó); tserca (Letuama); o (Macú); seu (Macuna); 'cumu, (Miraña); cumi, genérico jadiciimi, peecujecii (fase de color blanco), (Muinane); pátchu (Nukak); j+mmo (Ocaimo); choicac (Puinave); guao (Siona); tseraca (Tanimuca); omé, kap, mai/kú, (Ticuna); seuniami (Tucano); savaroma (Tunebo); caparú (Yucuna). Fuera de Colombia: macaco guazu (Guarani, fide Hill, 1962), hosomi (Rodríguez-M. et al., 1995).

Descripción

Este es uno de los primates colombianos de mayor tamaño y su cuerpo es mucho más robusto que el de animales de peso similar pertenecientes al género Ateles (mono araña). La longitud cabeza-cuerpo es de alrededor de 45-55 cm, mientras que la longitud de la cola alcanza entre 60 y 65 cm. El peso promedio es de 7 kg, aunque hay registros de individuos de 11.5 kg (Hernández-C. & Defler, 1985). Algunos animales mantenidos en cautiverio han llegado a alcanzar pesos superiores a los 15 kg (William s, 1965, 1968). Los machos tienen cuerpos mucho más grandes y musculosos que las hembras y presentan una frente protuberante, tienen además una espalda ancha producto de la hipertrofia de los músculos de sus hombros, sus brazos, piernas y cola están bastante desarrollados también, y su aspecto fuerte es acentuado además por pelaje que a manera de barba crece a cada lado de su rostro sobre las mandíbulas.

El pelaje usualmente está oscuramente pigmentado (pero no siempre), y su tonalidad puede ir de castaño a gris muy claro, pudiendo advertir una clara variación en coloración entre los diferentes individuos de una manada. De las cuatro subespecies descritas por Fooden (1967) se conocen dos para Colombia: Lagothrix lagothricha lagothricha y L. l. lugens. De acuerdo a este autor estas se distinguen así:

Tronco castaño pálido con la coronilla de misma tonalidad que la espalda o más clara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Lagothrix lagothricha lagothricha Tronco gris plateado, con la espalda negruzca oscura, con o sin la coronilla contrastante; Lagothrix de la Cordillera Central son totalmente parduzco oscuro o negruzco sin otros tonos . . . . . . . . . . . . . Lagothrix lagothricha lugens

Muchos consideran que estas descripciones son inadecuadas, puesto que existe una variación muy amplia en cada subespecie. Hernández Cama cho (comunicación personal) sugería que L. l. lugens es quizá la subespecie más variable de las cuatro, siendo tal vez su característica más estable el largo y lustroso pelaje. Sin embargo, comparaciones de ejemplares de museo y observaciones en campo de muchos ejemplares de L. l. lagothricha, permiten concluir que esta subespecie es igualmente bastante variable (Defler, obs. pers.).

A pesar de no ser mencionado en la revisión de Fooden (1967), es también frecuente en L. l. lagothricha la presencia de una cresta medio-sagital variable, la cual al igual que la coloración del cuerpo va desde castaño anteado (“buffy”) hasta casi negro, aunque es usualmente de color pardo pálido). A veces se observan también parches de pelaje rubio o rojizo en la base de la cola o sobre los hombros, y algunas veces los antebrazos son de color grisáceo - cenizo (grizzly). A veces los animales son de un color pardo muy claro que los indígenas llaman “churucos blancos”.

Distribución geográfica y hábitat

Al norte del río Amazonas la especie se encuentra desde la Cordillera de los Andes hacia el oriente a lo largo de las selvas de tierras bajas hasta el río Negro. Algunos señalan su presencia al oriente del río Negro, alrededor de la Serranía de Neblina, en la frontera brasilero-venezolana (Rylan ds, 1985), e inclusive los indígenas Yanomami que habitan aquella zona, tienen un nombre para esta especie (hosomi, según Re & Laudato, 1984). Al sur del río Amazonas se encuentra desde el occidente del río Tapajós hasta la Cordillera de los Andes, alcanzando a penetrar hasta el sur de Bolivia, donde han confirmada la especie recientemente (Wallace & Painter, 1999).

En Colombia Lagothrix lagothricha lagothricha se distribuye en las tierras bajas al oriente de la cordillera Oriental, en toda la llanura amazónica entre el río Uva (afluente del río Guaviare) y el río Amazonas. Mientras que Lagothrix lagothricha lugens se encuentra al norte del río Guayabero, extendiéndose por el piedemonte y las laderas orientales de la cordillera Oriental hasta la frontera colombo-venezolana en las riberas del río Apure (Hernández-C & Cooper, 1976). Es escasa al oriente de la Serranía de La Macarena (Klein y Klein, 1976), y mucho más común en la misma Serranía y a lo largo del piedemonte en la región de la Uribe (entre la Serranía de La Macarena y la Cordillera Oriental). La subespecie alcanza hasta los 3000 m de altura. En el centro de Colombia, L. l. lugens esta presente desde el valle del alto río Magdalena en el Parque Nacional Natural Puracé, hasta (por lo menos) el sur del Tolima, y en un enclave aislado en la serranía de San Lucas, al sureste del departamento de Bolívar. Kavena ugh et al. (1975) estudiaron brevemente la población de San Lucas.

Al parecer, existía también una población en las laderas occidentales de la Cordillera Oriental. Adicionalmente, existe un ejemplar en el Museo Británico cuya procedencia se registra como, “cerca a Muzo” (Boyacá), y hay evidencias de que aún existen algunos animales en el sur del departamento de Santander. Los límites entre las dos subespecies no están bien definidos y parecen tener una zona de contacto (son probablemente clinales) que puede estar ubicada no muy lejos de la Cordillera Oriental en el departamento de Caquetá (Hernández & Cooper, 1976).

Hábitat preferido

Habita preferiblemente el bosque primario higrofítico alto, encontrándose manadas más grandes y con densidades más altas durante determinadas épocas, en ciertos bosques, como aquellos que son inundados por aguas blancas durante la primera parte de la época lluviosa (Defler, obs. pers.), en morichales de los Llanos Orientales (Hernández-C. & Cooper, 1976) y en yarumales que estén fructificando (Klein y Klein, 1976). La especie también se encuentra en bosques nublados de Colombia y Perú, pero es notable la disminución del tamaño de los grupos a medida que habitan a mayor altura (Durham , 1975).

En el bosque primario, Lagothrix prefiere permanecer desde el dosel medio hasta el dosel alto, aunque comúnmente desciende hasta 10 o 12 m de altura, atraído por algún fruto, e incluso baja ocasionalmente al suelo para recoger alimentos caídos. En una investigación llevada a cabo en el bajo río Apaporis, en un bosque con un dosel de 30 m de altura en promedio, los individuos objeto de estudio siempre permanecieron durante el desarrollo de sus diferentes actividades entre los 20-30 m (Defler, 1989).

Tamaño de grupos. En el río Apaporis las manadas de L. lagothricha parecen estar compuestas por 20-24 individuos, entre los cuales se incluyen varios adultos machos y hembras. El conteo de los individuos de una manada en el bajo Apaporis mostró que ésta se componía de cinco machos adultos, ocho hembras adultas, seis juveniles y cuatro infantes (individuos menores de 1 año de edad) (Defler, obs. pers.). En este mismo lugar los grupos se dividen temporalmente en dos subunidades, las cuales forrajean y se alimentan una cerca de la otra, para posteriormente fusionarse de nuevo. Al parecer, este patrón de fisión es generado por una reducida oferta alimenticia. En el Perú, Soini (1986) estudió manadas independientes, las cuales comprendían grupos cuyo tamaño variaba de 5 - 9 individuos. Algunos de estos grupos podían asociarse con otro, aunque se conservaba cierta distancia entre ellos, con excepción de la íntima asociación observada una vez llegaba la noche. Izawa (1988), Nishimura (1990) y Stevenson et al. (1998) reportan manadas de 12, 17 y 33 individuos en el río Duda, mientras que Nishimura & Izawa (1975) reportaban manadas de alrededor de 40 individuos en el río Peneya. Estas observaciones sugieren que la especie tiene una sociedad de fisión-fusión, en la que se observan claras diferencias en el tamaño de la unidad social en particular, de acuerdo a la oferta de recursos alimentarios. El tamaño de las manadas es menor a medida que aumenta la altura a la cual habitan; así mismo, su tamaño se incrementa en áreas con suelos más fértiles, tales como aquellas cercanas a los ríos Peneya y Duda (Durham , 1975; Hernández-C. & Cooper, 1976; Nishimura, 1990; Izawa y Nishimura, 1988). Ram írez (1980) estudió los patrones de agrupación. Existe evidencia de que las hembras, pero quizá también los machos, migran entre manadas, aunque los machos pueden ser más filopátricos, sin embargo Thomas Richard Defler

esto debe ser examinado más a fondo (Soini, 1986; Defler, obs. pers.). Área de dominio vital y recorrido diario. Se han reportado áreas bastante disímiles, las cuales varían entre 169 ha (Stevenson et al., 1994), 350 ha y 450 ha (Nishimura, 1990), 400 ha (Soini, 1990) y 760 ha (Defler, 1989, 1995). El promedio del recorrido diario para esta especie es de 2880 m en el bajo río Apaporis, mientras que el en el río Duda es de 1633 m, lo cual parece reflejar la influencia de la calidad del hábitat en los movimientos de la manada en estos dos sitios (Defler, 1989, en prensa; Stevenson et al., 1998, 1994). Densidad de población. Las densidades encontradas en la Estación Biológica Caparú, bajo río Apaporis (de aguas negras) fueron de 5.5 individuos/km² (Defler, 1989), aunque una reinterpretación de los datos sugiere que dichas densidades podrían acercarse a los 13.5 individuos/km2 (Defler, 2003). También en el bajo río Apaporis, Palacios (2002) calculó una densidad de 3.6 individuos/ km2 en el caño Pintadillo y 6.6 individuos/km2 en la Estación Biológica Caparú. Este mismo autor encontró una densidad de 6.9 individuos/km2 en el quebradón el Ayo, bajo río Caquetá. Otras densidades calculadas por Defler (en prog.) en el río Purité, están entre 4.8 - 13.7 individuos/km2. Soini (1986a, 1986b) encontró una densidad de 5.5 km2 en el Parque Nacional Pacaya-Samiria, al norte del Perú. Stevenson et al. (1991) estudiaron una población en el P.N.N. Tinigua, a orillas del río Duda (de aguas blancas), encontrando una densidad de aproximadamente 28 individuos/km², (calculado por Defler basado en datos de Stevenson et al., 1991). Patrón de actividades. Defler (1995) calculó el siguiente presupuesto de actividades para L. lagothricha: el 29.9% del tiempo permanecen descansando, 38.3% moviéndose, 25.5% alimentándose y 5.8% en otras actividades (incluyendo sociales y no-sociales). Stevenson et al. (1998) en la Estación Biológica del río Duda calcularon para otra manada de L. lagothricha: 36% descanso, 24% en movimiento, 36% alimentación y 4% en otras actividades. Estos datos reflejan interesantes diferencias entre los dos sitios, siendo una de ellas que en la Estación Biológica Caparú, los grupos de Lagothrix están obligados a desplazarse más y a descansar menos, quizá como respuesta a la pobre oferta de recursos alimentarios en la zona. Difiore (1997) calculó un 17.1% de descanso, 35.5% movimiento, 37.3% alimentación (dividido en 19.5% de alimentación efectiva, y 17.8% de forrajeo) y un 10.1% otras actividades. Datos tan disímiles, generan interrogantes interesantes acerca de las variables que pueden estar influyendo en el particular uso del tiempo en estos tres sitios. Estos patrones y otros de tamaños de grupo y movimiento están analizados en un artículo revisando todos los datos del río Duda por Stevenson (2006). Locomoción y postura. Mientras se desplaza y alimenta, L. lagothricha preferentemente se mueve como cuadrúpedo (41% del tiempo), y aunque ocasionalmente bracea (1.7% del tiempo), utiliza este tipo de locomoción mucho Historia natural de los primates colombianos 378 menos que los monos araña (Ateles spp.), o los muriquis (Brachyteles arachnoides) (Defler, 1999). Lagothrix escala durante un 38.8% del tiempo invertido en moverse y brinca aproximadamente durante un 10.8% del mismo. Generalmente utiliza su fuerte cola prensil para asirse a algún soporte mientras se mueve, aunque esta al parecer juega un papel más importante mientras estos animales forrajean pues, permite que sus pesados cuerpos sean soportados por cinco puntos de apoyo en vez de cuatro. Estos primates pueden también permanecer colgados sosteniéndose únicamente con su cola, permitiendo así que los miembros queden libres para manipular cualquier recurso alimentario. Al alimentarse, la postura más comúnmente utilizada es el colgarse de la cola, manteniendo las patas traseras apoyadas sobre algún sustrato vertical. Can t et al. (2003) siguieron investigaciones de locomoción, comparando Lagothrix lagothricha con Ateles belzebuth. Dormideros. Escoge usualmente árboles bastante altos para dormir (25 - 35m). Es muy frecuente que los individuos de la manada duerman dispersos, acomodados en varios árboles vecinos, desde los cuales los individuos se comunican permanentemente por medio de vocalizaciones. Es también común que escojan para dormir un sitio donde hay alimento, de esta forma comen allí antes de dormir e inmediatamente después de despertarse. Dieta. Es básicamente un frugívoro obligado. En una investigación realizada en el bajo río Apaporis (Defler & Defler, 1996), el 83% de los alimentos seleccionados fueron frutos, complementando su dieta con hojas inmaduras (14%) y algunos vertebrados e invertebrados. Aproximadamente el 75% de los frutos seleccionados por los churucos tienen características especiales que los hacen poco atractivos para los primates más pequeños. Una de estas características y quizá la más relevante, es que estos poseen una cáscara dura, razón por la cual, pequeños primates con una mordida menos fuerte que la de Lagothrix, no pueden aprovecharlos tan eficazmente. La dureza de frutos como característica importante para los primates es discutida por Kinzey & Norconck (1990). Existen unas pocas semillas a las cuales se adhiere íntimamente la pulpa que las rodea, obligando a los animales a ingerirlas enteras, para poder luego digerir la porción carnosa. L. lagothricha traga muchas de estas semillas y las dispersa lejos de los árboles donde fueron obtenidas, ayudando así a la regeneración y mantenimiento del bosque. Stevenson (1998b, 2000, 2002a) Stevenson & del Pilar- Medina (2003), Stevenson et al. (2002, 2005a, 2005b) investigaron varios aspectos de la dispersión de semillas por Lagothrix y mostraron que Lagothrix generalmente dispersa semillas hasta de 18 mm de ancho, pero la mayoría de semillas se encuentran en los tamaños de 6-12 mmm de ancho. Además. los juveniles dispersan más semillas que los adultos. Es interesante anotar que alrededor del 60% de los frutos consumidos por estos animales, en su estado maduro presentan algún color de la gama del Thomas Richard Defler 379 amarillo o del naranja, el 15% marrón o morado, el 10% verde, el 8% rojo, y el 7% castaño. Investigaciones relacionadas con la percepción del color en los primates del Nuevo Mundo, sugieren que el espectro amarillo-naranja sobre un fondo verde, representa la frecuencia de luz mejor registrada por Lagothrix y otros primates neotropicales (Fobes & King , 1982). En el bajo río Apaporis, Colombia, la familia Sapotaceae fue la más importante en la dieta de L. lagothricha; otras familias de alto consumo para los churucos fueron Moraceae y Leguminosae. Adicionalmente, un alto porcentaje de las plantas ingeridas fueron bejucos. En esta investigación, las especies más importantes en la dieta fueron: Chrysophyllum amazonicum 10%, Manilkara amazonica 5% (Sapotaceae); Iriartea ventricosa 2.2% (Arecaceae); Buchenavia viridiflora 1.9% (Combretaceae) e Inga alba 1.8% (Leguminosae). El género Inga (Leguminosae), representó el 13.5% del total de la dieta, mientras que Pouteria (Sapotaceae) el 8% y Pourouma (Moraceae) el 5.4%. Un estudio de la dieta de L. lagothricha en el río Duda, Parque Nacional Natural Tinigua, mostró que Moraceae fue la familia más importante en términos del número de especies utilizadas (17 spp.), invirtiendo sobre ella un 28% del tiempo de alimentación. Las especies pertenecientes a la familia Sapotaceae fueron de mucha menor importancia (en comparación con lo encontrado en el bajo Apaporis). Las cinco especies más utilizadas por Lagothrix durante esta investigación fueron Gustavia hexapetala 15.3% (Lecithydaceae); Spondias venulosa 11.4%, S. bombin 10.4% (Anacardiaceae); Brosimum alicastrum 3.5% y Pouroma bicolor 2.9% (Moraceae) (Stevenson, 1992, 2001, 2002a, 2003, 2004, 2005, Stevenson et al., 1992, 2000, 2005. Peres (1994) observó un grupo de L. l. cana en la Amazonía central (alto río Urucú, Amazonas, Brasil) cuya dieta estaba compuesta de 73% frutos, 7% semillas, 14% hojas tiernas, 6% exudados de vainas de semillas y 3% flores. Este investigador identificó 225 especies de plantas utilizadas como alimento, agrupadas en 116 géneros y 48 familias. Las presas de origen animal representaban tan solo el 0.1% de la dieta de la manada. Las tres familias más importantes (Moraceae, Sapotaceae y Leguminosae) representaban 43% del total de las especies utilizadas. Las 10 especies de plantas más abundantes en la dieta de esta manada fueron Chrysophyllum sanguinolenta 7.8% (Sapotaceae); Parkia nitida 7.3% (Leguminosae); Pouteria sp. 6.4% (Sapotaceae); Ficus sp. 6.4% (Moraceae); Pseudolmedia laevis 5.7% (Moraceae); Clarisia racemosa 5.1% (Moraceae); Inga alba 3.1% (Leguminosae); Couma macrocarpa 2.8% (Apocynaceae); Ecclinusa ramiflora 2.8% (Sapotaceae) y Brosimum utile, 2.3% (Moraceae). Di Fiore (2004) describe la dieta de dos grupos de Lagothrix l. poeppigii en el oriente del Ecuador. Encontró que 77% de la dieta fue de frutos (n=208 morfoespecies), 9.3% invertebrados y vertebrados pequeños, 7.44% hojas, 3.51% flores. Un tercio de la dieta estaba comprendida de Inga, Ficus, Spondias y Historia natural de los primates colombianos 380 los animales se alimentaban frecuentemente solos. Los diez géneros más importantes en la dieta de estos animales fueron los siguientes: Inga (Fabeaceae- 14.5%); Ficus (Moraceae-10.4%); Spondias (Anacardeaceae-8,2%); Otoba (Myristicaceae-5.6%), Trichilia (Meliaceae-5.6%), Coccoloba (Polyganaceae-5%); Byrsonima (Malpighiaceae-3,4%); Pourouma (Cecropiaceae-3.2%); Quararibia (Bombacaceae-2.9%) y Plinia (Myrtaceae-2.6%). Hershkovitz (1977) y Rosenberger (1980) sugieren que Lagothrix pertenece a un grupo de primates que agrupa a todos los Atelinae (es decir, Ateles, Brachyteles y Lagothrix), basado en el gran tamaño de sus cuerpos, su cola prensil y sus características molares, las cuales representan una adaptación ecológica particular, relacionada con su forma de alimentarse. Los Atelinae forrajean soportando el peso de sus cuerpos mediante cinco miembros de agarre en vez de cuatro y son capaces de abrir (gracias a adaptaciones morfológicas) frutos que están muy bien protegidos. Las especies del género Cebus podrían quizá también acomodarse dentro de ese esquema, sin embargo, parece claro que Cebus muestra un dimorfismo sexual respecto a la fortaleza de las mandíbulas, siendo únicamente los machos quienes podrían llegar a igualar las capacidades exhibidas por los atelinos. Debe señalarse sin embargo, que el promedio del tamaño de los Cebus es apenas la mitad del registrado para los miembros de los tres géneros de Atelinae y la cola de los Cebus no es tan facultativa como la de ellos. Lagothrix parece tener un papel ecológico similar al de Ateles, ya que las especies de los dos géneros escogen frutos del mismo tamaño y ubicación taxonómica, son importantes dispersoras de semillas y dependen en gran medida de sus colas prensiles para exhibir su característico comportamiento de postura mientras se alimentan. Stevenson (2000) estudió la dispersión de semillas por parte de Lagothrix en el Parque Nacional Natural Tinigua, encontrando 112 especies que eran dispersadas a una distancia de 100 a 500 m del árbol donde se consumía el fruto; la mayor distancia registrada fue de 1.5 km. Igualmente se encontró que las semillas que pasaban por el tracto digestivo de los churucos germinaron mejor que aquellas que no lo hicieron y que fueron utilizadas como control. Se cree que Lagothrix y Ateles han mantenido un tipo de interacción competitiva mutua en los sitios donde coexisten en simpatría, y el uso por parches (“patchiness”) del areal de cada especie ha sido entendido como evidencia de dicha competencia (Eisenberg, 1979; Hernández-C. & Cooper, 1976). Tales interacciones competitivas merecen un análisis más detallado y podrían ser llevadas a cabo en la estación biológica del río Duda, en el Parque Nacional Natural Tinigua, Meta, donde se encuentran las dos especies. La mayoría de lugares conocidos en Colombia donde se tiene certeza de que Lagothrix y Ateles habitan en simpatría se encuentran cerca de, o en la Cordillera Oriental, y al parecer, hacia el oriente de la Cordillera Ateles tiende a desaparecer. Con frecuencia Thomas Richard Defler 381 lame el agua que se deposita sobre la superficie de hojas y ramas. También toma ésta de los depósitos que se forman en los huecos de los árboles. Dew (2006) analiza el forrajeo, selección de alimento y el procesamiento del alimento de Lagothrix lagothricha poeppigii y lo compara con Ateles belzebuth belzebuth en Yasuní, Ecuador. Comportamiento reproductivo. Alcanza su estado adulto entre los 5 - 7 años. Al parecer, la hembra tiene un ciclo sexual de 25 días y el macho dominante controla las copulaciones, excluyendo a otros machos de esta actividad. Cuando el macho se acerca a la hembra receptiva, ésta abre y cierra la boca rápidamente mostrando los dientes (tooth chatter de Eisenberg, 1976; clicking de Murdock, 1981) para demostrar su interés por él. El macho la monta por detrás y la cópula tiene una duración promedio de 6 minutos (Nishimura, 1988). Los comportamientos olfatorios de frotar el pecho en o debajo de ramas y de la hembra frotando su área anogenital sobre el substrato pueden estar ligados a mensajes sexuales, como competencia y estado de la hembra (Di Fiore et al. 2006; Heymann , 2006). Desarrollo del infante. Usualmente, las hembras dan a luz un solo infante cada dos años, aunque se han registrado nacimientos de gemelos. Durante las primeras semanas después del parto, un macho adulto atiende a la madre y a la cría, pero a medida que pasa el tiempo éste reduce sus atenciones y se aleja de ellos, dejándolos desplazarse solos. La hembra puede amamantar al infante aproximadamente hasta los seis meses de edad y puesto que estos permanecen mucho tiempo cerca de sus madres, tienen constantemente la opción de probar lo que ellas están consumiendo. Comportamiento social. Las hembras parecen ser muy sociables, especialmente si se les compara con Macaca u otros primates sociales. El acicalamiento no es muy frecuente, y el que se da involucra especialmente a la madre y al infante. Las hembras suelen pasar mucho tiempo con otras hembras, y los machos mantienen estrechas relaciones entre sí. Al parecer, los machos permanecen en su manada natal, mientras que las hembras emigran a otros grupos. Todos los individuos del grupo protegen a los infantes, y los machos adultos muestran interés cuando tienen la oportunidad de cargar a los infantes y jugar con ellos. Di Fiore & Fleischer (2005) discuten el comportamiento social, las estrategias reproductivas y la estructura genética de una población de Lagothrix lagothricha poeppigii en Yasuní, Ecuador y Pozo & Youlatos (2005) reportan una investigación ginecológica en el mismo sitio en Ecuador. Nishimura (2004a, 2004) ha investigado el espulgar, pero actualmente la mayoría de sus datos están publicados en japonés. Vocalización y despliegues. Estos primates tienen una gran variedad de vocalizaciones muy melodiosas, algunas de las cuales semejan cantos de pájaros, que empiezan a ser objeto de análisis (Casam itjana , 2002). Quizá por ello es que muchos de los nombres comunes de este primate en castellano y en lenguas Historia natural de los primates colombianos 382 indígenas son onomatopéyicos, pues se originan de los mismos sonidos que ellos emiten. Es particularmente impresionante un grito de largo-alcance (long-call) que emiten los individuos de un grupo para contactar a otros grupos u otros individuos que se encuentren alejados. Este se describe como un gorjeo de tono alto y al ser emitido desde un árbol emergente, puede tener un alcance de cientos de metros. Estos animales emiten un chillido agudo y fuerte cuando son castigados o amenazados por otros, y al parecer su alta intensidad evita que continúen siendo agredidos, puesto que es un sonido bastante molesto si es escuchado estando a corta distancia del emisor. Muchos otros sonidos más suaves son utilizados por los churucos para comunicarse cuando están cerca unos de otros. Algunas vocalizaciones utilizadas por esta especie son: 1) e-olk; señal de excitación emitida antes de alimentarse; 2) e-olk lento; señal de satisfacción mientras se alimenta; 3) uh-uh-uh; vocalización repetida rápidamente mientras juegan, semejando una risa, y muchas veces acompañada con sacudidas de cabeza; 4) grito de largo alcance; de alta intensidad y emitido mientras juegan, semeja una risa y es frecuentemente acompañado con sacudidas de cabeza; 5) grito; emitido cuando un individuo es mordido, golpeado o asustado por otro; 6) gemido; utilizado a manera de súplica; 7) wah; emitido por hembras para apaciguar a un infante e invitarlo a montarse en su espalda. Hembras que muestran nerviosismo frecuentemente utilizan esta vocalización; 8) tuf-tuf; un soplido o una serie de estos dados sobre la mano cubriendo la boca o en la axila de otro. Utilizado para calmar los ánimos; 9) chu: vocalización suave, emitida repetidamente por todos los individuos del grupo para mantener contacto mientras se alimentan. Algunos despliegues interesantes que presentan los churucos son: 1) frotar el pecho contra una rama o el tronco de un árbol; mientras se frotan, los animales lamen su pecho y mojan el pelaje con saliva, para de esta forma, pasar la saliva al tronco. El contexto de este comportamiento no está bien definido, sin embargo, éste es un despliegue común de todos los miembros del grupo, siendo los machos los que más frecuentemente lo usan; 2) sacudida de cabeza; todos los individuos del grupo mueven la cabeza de lado y lado durante el juego en señal de amistad; muchas veces es acompañado con la vocalización uh-uh-uh; 3) tuf de mano; emiten la vocalización tuf-tuf poniendo la palma de la mano contra la boca, como despliegue amistoso después de alguna situación de tensión o de la ausencia breve de otro individuo; 4) tuf de axila; se ejecuta alternado con el tuf de mano; uno de los animales levanta un brazo y otro sopla en su axila. Esta variante puede reemplazar al tuf de mano; 5) sacudida de rama; todos los animales de la manada acostumbran romper ramas para luego dejarlas caer al suelo. Al parecer, este despliegue se enmarca dentro de un contexto de agresión leve dirigida hacia cualquier fuente de peligro que se encuentre en el suelo. En este caso, es el macho principal (alfa) quien rompe el mayor número de ramas y las más pesadas, pudiendo estas matar o dejar malherido a cualquier predador, en dado caso que lo golpeara; 6) castañetear los dientes; lo hacen Thomas Richard Defler 383 las hembras durante el estro. Pueden adicionalmente en combinación con este despliegue, sacar parcialmente la lengua; 7) arrastrar el ano; estando el animal sentado, arrastra su ano sobre la superficie donde se encuentre. Interacción con otras especies. Varios autores han sugerido que los churucos, por su tamaño, tienen muy poco peligro de ser predados. Sin embargo, en Lagothrix, la desaparición de animales no-adultos es bastante común. Lehman (1959) reportó la predación de un churuco por parte de un “águila real” (Oroaetus isidori) y Hernández C. & Cooper (1976) la registran para las águilas Harpia harpyja y Morphnus guianensis, cuyo nombre local común en el departamento del Putumayo es “águilas churuqueras”, sugiriendo que la predación de estos primates por parte de ellas es observada con frecuencia. En el bajo río Apaporis, los churucos emiten pocos gritos de alerta ante la presencia de aves de rapiña, sin embargo tienen un repertorio muy desarrollado de gritos de advertencia, además del despliegue de romper ramas, mencionado anteriormente. Es muy probable que felinos como el ocelote (Felis pardalis) o el tigrillo (Felis wiedii) y quizá también el puma (Puma concolor) puedan atrapar a estos primates, especialmente durante la noche, cuando los micos difícilmente pueden detectarlos para escapar. Es muy común ver a esta especie desplazándose por el bosque acompañada por grupos de Saimiri sciureus (chichico) y Cebus apella (maicero). Son menos frecuentes las asociaciones con Cebus albifrons (tanque) y con Cacajao melanocephalus (ichacha). El pequeño gavilán Harpagus bidentatus y el halcón blanco Leucopternis albicollis, muy a menudo se desplazan junto a las manadas de Lagothrix, con el propósito de atrapar los insectos que son espantados del follaje mientras estos primates se alimentan. El sonido producido por los frutos al caer al suelo del bosque atrae a aves como Psophia crepitans (tente) y Crax alector (paujil), así como a los mamíferos Mazama americana, Mazama gouazoubira (venados), Dasyprocta fuliginosa (guara), Tayassu tajacu (cerrillo) y T. peccari (puerco de monte), los cuales aprovechan porciones de frutos y frutos completos dejados caer por los churucos durante sus sesiones de alimentación. Conservación. Esta especie esta incluida en el Apéndice II de CITES. La subespecie Lagothrix lagothricha lagothricha esta clasificada como “LC” (“preocupación menor”) pero internacionalmente es clasificada “VU” y Lagothrix lagothricha lugens como “EN” (“en peligro”) en Colombia y “CR” internacionalmente. Esta es una de las especies que se encuentra en mayor peligro, pues es blanco de cacería preferido por su carne. Esta situación se complica aún más, por el hecho de que es una especie adaptada a vivir en bosques primarios, y es altamente improbable que pueda subsistir en otro tipo de hábitat. Una amenaza adicional es el incontrolado comercio de mascotas, siendo muy común que los cazadores maten a las hembras con crías, con la esperanza de obtener a estas últimas, para darlas a sus hijos o venderlas. Tristemente, después de pasado un tiempo el interés por las mascotas decrece y son dejadas Historia natural de los primates colombianos 384 de lado, descuidadas, y en algunos casos castigados cruelmente. Otro triste final de estos animales puede llegar cuando, accidentalmente se ahorcan con la cuerda o correa con que son a menudo amarrados para evitar que provoquen daños. Más triste aún es cuando estas mascotas ya crecidas son ignoradas y confinadas a una jaula pequeña, donde en soledad mueren afectadas por alguna infección, producto de su anormal existencia. Afortunadamente, en Colombia el tráfico internacional de mascotas de esta y otras especies de primates es prohibido; sin embargo, más dinero aportado por entidades internacionales, brindaría un fuerte apoyo para controlar efectivamente este tipo de actividad. La subespecie L. l. lugens es sin duda la más amenazada de las cuatro subespecies, y puesto que se distribuye casi exclusivamente dentro de los límites de Colombia, es una responsabilidad mayor del país asumir su protección. A pesar de que la subespecie se encuentra protegida por ley en 12 - 13 unidades de conservación (Defler, 1994), muchos de estos parques fueron establecidos con el propósito de conservar otro tipo de hábitat, muy diferente al requerido por Lagothrix, y en otros casos, el parque contiene muy poco del hábitat preferido por la especie. Así, el área conservada apta para Lagothrix es pequeña, y muchas de sus poblaciones están en riesgo, debido a su caza ilegal y la destrucción del hábitat. El porvenir de L. l. lugens y L. l. lagothricha en Colombia, depende completamente del incremento de la protección física que se brinde a las poblaciones ya protegidas por la ley, y del incremento en el tamaño de las unidades de conservación bien protegidas que incluyen poblaciones de estos primates. Sin embargo, un incremento del control y vigilancia requiere un respaldo financiero que el gobierno no está en capacidad de otorgar. Es necesario realizar censos de las poblaciones de Lagothrix, especialmente de poblaciones de L. l. lugens en la Cordillera Central, para mejorar el conocimiento acerca de su presencia o no en todo su areal teórico de distribución, y confirmarla en ciertas unidades del sistema de parques nacionales.

Referencias