Esquema de la semilla de una dicotiledónea, mostrando el embrión y el endosperma maduros.

Embrión de Euonymus europaeus mostrano sus dos cotiledones y rodeado del endosperma.

La embriogénesis en dicotiledóneas es el conjunto de procesos fisiológicos que conducen a la transformación de una sola célula, el cigoto, en un individuo multicelular más complejo, contenido en la semilla madura de las plantas angiospermas del grupo de las dicotiledóneas. Este conjunto de procesos requiere de una fina regulación de multitud de elementos de desarrollo, que conducen a la elaboración de morfologías básicas (morfogénesis), el establecimiento de estructuras funcionalmente organizadas (organogénesis) y la diferenciación tisular.

Organismo modelo

Capsella bursa-pastoris es el modelo utilizado para describir la embriogénesis de las dicotiledóneas. Fue una de las primeras especies en las que se estudió el proceso, y pertenece a la familia de las crucíferas, al igual que Arabidopsis thaliana, especie en la cual se han realizado numerosos estudios experimentales acerca de la biología molecular de la embriogénesis.

Descripción del proceso

El cigoto, célula diploide producida a través de la doble fecundación, se divide transversalmente en dos células: la célula micropilar o célula basal, que se divide transversalmente repetidas veces para formar una estructura del embrión denominada suspensor, y la célula calazal o terminal que se divide verticalmente.

En el suspensor se puede distinguir una célula basal, la más cercana a la micrópila, muy grande, vacuolada, con una extensa red de proyecciones en su pared celular, que participa en la nutrición del embrión, y varias células calazales que pronto degeneran. La célula basal vive un poco más pero finalmente también desaparece. A medida que el suspensor va creciendo, empuja al embrión hacia el tejido nutricio que se está formando.

En las células derivadas de la célula calazal ocurre otra división vertical, en un plano perpendicular al primero. Luego estas cuatro células (llamadas cuadrante) se dividen transversalmente formando ocho células (denominadas octante). Éstas se dividen periclinalmente para formar una estructura globular. Las divisiones siguen hasta que el embrión globular consta de 64 células. En este estado se diferencia la protodermis a partir de las células superficiales.

Luego las células del embrión inician un programa de divisiones continuadas y la morfogénesis que conduce a la formació de los meristemas apicales. Las divisiones laterales localizadas forman dos prominencias que serán los cotiledones. El embrión adopta así la forma de cuerpo cordiforme.

Las divisiones celulares continúan y se alargan los cotiledones y el hipocótilo. El embrión toma forma de torpedo. Las divisiones verticales esbozan el procambium delimitándolo del meristema fundamental. El crecimiento continúa, los cotiledones alcanzan el polo calazal del saco embrionario y el embrión se curva.

El meristema apical, denominado plúmula, queda localizado entre los cotiledones. El procambium forma el centro del eje hipocotilo-raíz y se extiende a los cotiledones. Una de las células del suspensor, denominada hipófisis, por una serie de divisiones repetidas contribuye a formar la caliptra y el ápice radical, formándose de ese modo la radícula separada de los cotiledones y de la plúmula por el hipocótilo.

Durante el todo este proceso de formación del embrión, el endosperma pasa del estado de núcleos libres al estado celular y la nucela del óvulo es digerida.

Bibliografía

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