Polypodiales

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Clasificación científica
Reino: Plantae Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Monilophyta Clase: Polypodiopsida Orden: Polypodiales
Familias
Lindsaeaceae Saccolomataceae Dennstaedtiaceae Pteridaceae Aspleniaceae Thelypteridaceae Woodsiaceae Blechnaceae Onocleaceae Dryopteridaceae Lomariopsidaceae Tectariaceae Oleandraceae Davalliaceae Polypodiaceae

Ubicación taxonómica

Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Polypodiales.

Incluyendo "Aspidiales", Aspleniales, Athyriales, Blechnales, "Davalliales", Dennstaedtiales, Dryopteridales, Lindsaeales, Lonchitidales, Monachosorales, Negripteridales, Parkeriales, Platyzomatales, Pteridales, Saccolomatales, Thelypteridales.

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Polypodiales. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).

Familias:

• Lindsaeaceae (Lindsaeoides, incl. Cystodiaceae, Lonchitidaceae).

Cystodium

Lindsaea

Lonchitis

Odontosoria

Ormoloma

Sphenomeris

Tapeinidium

Xyropteris

• Saccolomataceae

Saccoloma (incl. Orthiopteris)

• Dennstaedtiaceae (Dennstaedtioides, incl. Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae).

Blotiella

Coptodipteris

Dennstaedtia (incl. Costaricia)

Histiopteris

Hypolepis

Leptolepia

Microlepia

Monachosorum

Oenotrichia sensu stricto

Paesia

Pteridium (bracken).

• Pteridaceae (Pteroides o Pteridoides incl. Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae -adiantoides-, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae -cheilanthoides-, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae -taenitidoides-, Vittariaceae -vittarioides-)

Algunos géneros son notoriamente polifiléticos o parafiléticos y necesitan revisión (por ej. Cheilanthes), algunos de ellos son:

Acrostichum

Actiniopteris

Adiantopsis

Adiantum

Aleuritopteris

Ananthacorus

Anetium

Anogramma

Antrophyum

Argyrochosma

Aspidotis

Astrolepis

Austrogramme

Bommeria

Cassebeera

Ceratopteris

Cerosora

Cheilanthes

Cheiloplecton

Coniogramme

Cosentinia (Nakazato y Gastony 2001)

Cryptogramma

Doryopteris

Eriosorus

Haplopteris

Hecistopteris

Hemionitis

Holcochlaena

Jamesonia

Llavea

Mildella

Monogramma

Nephopteris

Neurocallis

Notholaena

Ochropteris

Onychium

Paraceterach

Parahemionitis

Pellaea (Kirkpatrick, no publicado, citado en Smith et al. 2006)

Pentagramma

Pityrogramma

Platyloma

Platyzoma

Polytaenium

Pteris (incl. Afropteris, Anopteris)

Pterozonium

Radiovittaria

Rheopteris

Scoliosorus

Syngramma

Taenitis

Trachypteris

Vittaria

• Aspleniaceae (Asplenioides). De 1 a 10 géneros, los límites de cada género aún están en duda. Más allá de la clasificación utilizada, una enorme cantidad de especies resultó estar anidada dentro de Asplenium, aún cuando ese género sea construido en una forma estricta. Por ahora la clasificación adoptada:

Hymenasplenium

Asplenium (incl. Camptosorus, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis, Ceterach, Thamnopteris, y otros menos usados. También se espera que se aniden dentro de este género los siguientes géneros todavía no muestreados: Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris).

• Thelypteridaceae (Thelipteroides o thelipteridoides, incl. "Sphaerostephanaceae"). 5-30 géneros, dependiendo del punto de vista taxonómico. Comúnmente aceptados:

Cyclosorus (incl. Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)

Macrothelypteris

Phegopteris

Pseudophegopteris

Thelypteris (incl. Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris, Parathelypteris, y Thelipteris sensu stricto).

• Woodsiaceae (Athyrioides, incl, Athyriaceae, Cystopteridaceae). Cerca de 15 géneros definidos por Smith et al. 2006, un 85 % de las especies pertenece a los dos géneros principales, Athyrium y Diplazium, los dos probablemente son parafiléticos.

Athyrium

Diplazium (incl. Callipteris, Monomelangium)

Acystopteris

Cheilanthopsis

Cornopteris

Cystopteris

Deparia (incl. Lunathyrium, Dryoathyrium, Athyriopsis y Dictyodroma)

Diplaziopsis

Gymnocarpium (incl. Currania)

Hemidictyum

Homalosorus

Protowoodsia

Pseudocystopteris

Rhachidosorus

Woodsia (incl. Hymenocystis)

• Blechnaceae (Blechnoides, incl. Stenochlaenaceae)

Blechnum sensu lato (parafilético)

Brainea

Doodia

Pteridoblechnum

Sadleria

Salpichlaena

Steenisioblechnum

Stenochlaena

Woodwardia (incl. Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria)

• Onocleaceae (Onocleoides)

Matteuccia

Onoclea

Onocleopsis

Pentarhizidium

• Dryopteridaceae (Dryopteroides o Dryopteridoides, incl. "Aspidiaceae", Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae), cerca de 40-45 géneros, 1.700 especies, 70 % de las cuales están en los 4 primeros géneros de la lista:

Ctenitis

Dryopteris (incl. Nothoperanema, Geiger y Ranker 2005)

Elaphoglossum (incl. Microstaphyla, Peltapteris, Rouhan et al. 2004, Skog et al. 2004).

Polystichum (incl. Papuapteris, Plecosorus, Little y Barrington 2003)

Acrophorus

Acrorumohra

Adenoderris

Arachniodes

Ataxipteris

Bolbitis (incl. Egenolfia)

Coveniella

Cyclodium

Cyrtogonellum

Cyrtomidictyum

Cyrtomium (Lu et al. 2005)

Didymochlaena

Dryopolystichum

Dryopsis

Hypodematium

Lastreopsis

Leucostegia

Lithostegia

Lomagramma

Maxonia

Megalastrum

Oenotrichia p.p. (Tindale y Roy 2002)

Olfersia

Peranema

Phanerophlebia

Polybotrya

Polystichopsis

Revwattsia (Tindale y Roy 2002)

Rumohra

Stenolepia

Stigmatopteris

Teratophyllum

• Lomariopsidaceae (Lomariopsideos, incl. Nephrolepidaceae, "helechos serrucho")

Cyclopeltis

Lomariopsis

Nephrolepis

Thysanosoria

• Tectariaceae (Tectarioides, incl. "Dictyoxiphiaceae", "Hypoderriaceae"), 8 a 15 géneros, aquí circunscriptos:

Tectaria sensu lato (donde se encuentra la mayor parte de las especies, incluyendo los géneros Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix, y quizás algunos de los géneros mencionados abajo).

Aenigmopteris

Arthropteris

Heterogonium

Hypoderris

Pleocnemia

Psammiosorus

Psomiocarpa

Pteridrys

Triplophyllum (Holttum 1986)

• Oleandraceae (hermano de (Davalliaceae + Polypodiaceae) ) con un solo género:

Oleandra

• Davalliaceae (Davallioides, excluido Gymnogrammitidaceae). 4-5 géneros:

Araiostegia

Davallia (incl. Humata, Parasorus, Scyphularia)

Davallodes

Pachypleuria

• Polypodiaceae (Polygramas, incl. Drynariaceae, Grammitidaceae -grammítidos-, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae). Cerca de 56 géneros, cerca de 1.200 especies. Entre los géneros se encuentran:

Acrosorus

Adenophorus (Ranker et al. 2003)

Aglaomorpha (incl. Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria y Holostachyum; Janssen y Schneider 2005)

Arthromeris

Belvisia

Calymmodon

Campyloneurum

Ceradenia

Christiopteris (Kreier y Schneider, no publicado, citado por Smith et al. 2006)

Chrysogrammitis

Cochlidium

Colysis

Ctenopteris (polifilético, Ranker et al. 2004)

Dicranoglossum

Dictymia

Drynaria (Janssen y Schneider 2005)

Enterosora

Goniophlebium sensu lato

Grammitis (polifilético, Ranker et al. 2004)

Lecanopteris (Haufler et al. 2003)

Lellingeria

Lemmaphyllum

Lepisorus (incl. Platygyria)

Leptochilus

Loxogramme (incl. Anarthropteris, Kreier y Schneider en prensa)

Melpomene

Microgramma (incl. Drymoglossum)

Micropolypodium (polifilético, Ranker et al. 2004)

Scleroglossum

Selliguea (incl. Crypsinus, Polypodiopteris)

Serpocaulon (Smith et al., en prensa)

Synammia (Schneider et al. 2004a)

Terpsichore (polifilético, Ranker et al. 2004)

Zygophlebia

Caobangia (monotípico)

Drymotaenium (monotípico)

Gymnogrammitis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Schneider et al. 2002b-)

• Kontumia (monotípico, Wu et al. 2005)

Kontumia (monotípico, Wu et al. 2005)

Luisma (monotípico)

Pleurosoriopsis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Hasebe et al. 1995, Schneider et al. 2004d))

Podosorus (monotípico)

Polypodium (como se lo conoce es polifilético)

Microsorum (como se lo conoce es polifilético)

Filogenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 1995, 2001a y 2004b, Schneider et al. 2004c).

Ecología y Evolución

Este orden posee la mayor parte de las especies de monilophytas (más de 80 %), ampliamente distribuidas en todo el mundo.

Utilizando estimaciones del momento de la especiación de los helechos y de las angiospermas basados en datos moleculares acotados por estimaciones de edad obtenidas del registro fósil, Schneider et al. (2004) hipotetizan que el clado de los helechos polypodiales se diversificó en el Cretácico, después de la diversificación de las angiospermas. Según esos autores, esto sugiere que este clado se diversificó de forma oportunista, aprovechando nuevos nichos ecológicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas (Schneider et al. 2004).

Aumento de la diversidad de helechos polypodiales en relación al aumento de la diversidad de angiospermas, ocurrido durante el Cretácico. Se muestran dos estimaciones de la diversificación de las angiospermas, correspondientes a la estimación según cantidad de bases de ADN cambiadas, corregida con respecto a la edad de los fósiles encontrados pertenecientes a angiospermas (la estimación de la derecha muestra una aplicación "estricta" de la edad de los fósiles de angiospermas, fijada en 132 millones de años, la de la izquierda muestra una aplicación "relajada" de la edad de los fósiles de angiospermas, en la que 132 millones de años es el valor mínimo posible). Dibujado y traducido a partir de Schneider et al. 2004.

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla. Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación

Los polypodiales son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Poseen esporofitos con megafilos o "frondes" (Euphyllophyta).

El indusio está unido a la lámina en forma lateral o central (pero fue perdido en muchas ramas). El pie del esporangio es de 1-3 células de espesor, usualmente largo. Algunos esporangios maduran simultáneamente y otros en forma gradual en la misma lámina ("maduración mixta").

Esporangios con anillo vertical interrumpido por el pie y el estomio.

Gametofitos verdes, superficiales, normalmente cordados (a veces como lazos o jirones, "ribbon-shaped", en algunas epífitas).

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta

Enlaces externos

• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
• Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones de la autora.
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Polypodiales. Commons

Referencias

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).

• H. Schneider, E. Schuettpetz, K. M. Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Ferns diversified in the shadow of angiosperms". Nature 428, 553-557.

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)