Longisquama

Longisquama
Rango temporal: Triásico inferior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
(sin clasif.):	Avicephala?
Familia:	Longisquamidae Sharov, 1970
Género:	Longisquama Sharov, 1970
Especies
L. insignis Sharov, 1970

Longisquama insignis es un género representado por una única especie de diápsido avicéfalo representado por un fósil incompleto y mal preservado. Vivió a mediados o finales del período Triásico, hace 230-225 millones de años, en lo que hoy es Kirguistán. Es conocido de un espécimen tipo fósil; una lámina de roca y el contramolde de la misma (PIN 2548/4 y PIN 2584/5), y cinco especímenes de posibles especímenes de posibles apéndices tegumentarios (PIN 2584/7 through 9). Todos los especímenes están en la colección del Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias en Moscú.

Longisquama significa "escamas largas"; el nombre de la especie insignis se refiere a su pequeño tamaño. El fósil de Longisquama es notable por tener algunas largas estructuras que parecen crecer desde su piel. Estas estructuras han sido interpretadas de manera diferente por distintos investigadores, y están en el centro de un largo y muy publicitado debate relacionado al del origen de las aves. Para algunos, Longisquama es la protoave planeadora de sangre fría predicha por Gerhard Heilmann en su hipotético modelo de "Proavis" en 1927, y prueba que las aves no son dinosaurios. Para otros, es un diápsido incierto preservado sobre un grupo de frondas de helechos y no tiene nada que ver con el origen de las aves.

Las 'largas escamas'

Reconstrucciones del esqueleto de Longisquama.

El fósil de Longisquama parece tener estrucuras en forma de plumas sujetas a su cuerpo. Los investigadores han interpretado estas estructuras en varias maneras.

Haubold y Buffetaut (1987) creyeron que las estructuras eran largas escamas modificadas dispuestas en pares a los costados del cuerpo, como membranas de planeo. Ellos publicaron una reconstrucción de Longisquama con plumas en un patrón similar al de los lagartos planeadores del género Draco y al extinto Kuehneosaurus, permitiéndole planear, o al menos efectuar caídas libres. Anque actualmente se piensa que esto es erróneo, versiones de esa reconstrucción son aún frecuentemente vistas en Internet y otros medios.

Otros investigadores han situado las escamas de otra forma. Unwin y Benton (2001) las interpretaron como una fila única de escamas modificadas que corrían a lo largo del medio de su dorso. Jones et al. (2000) por su parte las interpretaron como dos filas aparejadas que eran muy anatómicamente similares a plumas, y estando en posiciones como las de plumas de la espalda de las aves. El experto en desarrollo de las plumas Richard Prum (2001) y también Reisz y Suez (2000) ven estas estructuras como muy distintas anatómicamente de las plumas, y piensan que son escamas alargadas en forma de cinta.

Reconstrucción en vida de Longisquama con las escamas de la espalda según la hipótesis de Haubold y Buffetaut (1987).

Otros observadores (Fraser, 2006) creen que las estructuras no son parte de Longisquama en absoluto; serían simplemente frondas de helechos que se preservaron junto con el reptil y fueron malinterpretadas. Esta última opinión es quizás reforzada por el hecho de que varios fósiles de las estructuras han sido descubiertos sin ninguna asociación con fósiles de animales.

Otros autores, con ideas más idiosincráticas, han también hecho planteamientos sobre Longisquama. David Peters, cuyos métodos han sido fuertemente denunciados,^[1] ha propuesto que una gran cantidad de tejidos blandos e impresiones de los huesos que faltan se encuentran dispersos a lo largo de la muestra, de manera que casi todo el esqueleto se conserva a pesar de que la muestra parece disminuir gradualmente hacia afuera de la placa (Peters, 2006).

Taxonomía

Como ocurre con las 'escamas largas', las características del esqueleto de Longisquama son igualmente díficiles de diagnosticar. Como resultado, Longisquama ha sido relacionado por los científicos a muchos grupos diferentes de saurópsidos.

Sharov (1970) determinó que era un "pseudosuquio" (un arcosaurio "primitivo", aunque los arcosaurios eran reptiles relativamente avanzados) sobre la base de dos rasgos - una fenestra mandibular y una fenestra anteorbital. En la descripción original de Sharov también se incluía una escápula alargada. Jones et al. (2000) ven a Longisquama como un arcosaurio, añadiendo a los rasgos citados por Sharov la fúrcula. Olshevsky cree que Longisquama es un arcosaurio y, más aún, un dinosaurio primitivo - una posibilidad que podría realmente puede prescindir de casi todo el debate sobre el origen de las aves, si fuera verdad. Unwin & Benton (2001) no piensan que fuera posible diagnosticar las cruciales fenestras; los agujeros podrían ser simplemente ser daños en el fósil. Ellos estuvieron de acuerdo con Sharov que Longisquama tenía dientes acrodontos y una interclavícula, pero en vez de tener una fúrcula ellos vieron un par de clavículas juntas. Estos rasgos podrían ser más típicos de un miembro de los Lepidosauromorpha, lo que significa que Longisquama no es un arcosaurio y por lo tanto sin relación cercana con las aves. De acuerdo a un estudio cladístico hecho por Phil Senter en 2004, Longisquama podría ser incluso un diápsido más basal y un miembro de Avicephala, cercanamente relacionado a Coelurosauravus.

Debate sobre los orígenes de las aves

La cuestión acerca de que tipo de reptil es Longisquama, y exactamente que eran las largas estructuras halladas con éste, está relacionada a un amplio debate acerca de los orígenes de las aves, y si éstas descienden de los dinosaurios.

Contexto

Un consenso entre los paleontólogos es la teoría de que las aves evolucionaron de avanzados dinosaurios terópodos. El escenario para esta idea es que los primeros dinosaurios terópodos eran endotérmicos, y evolucionaron plumas filamentosas simples como aislamiento. Estas plumas luego incrementaron su tamaño y complejidad y entonces se adaptaron para usos aerodinámicos. Los científicos de este campo usualmente consideran a Longisquama como un curioso diápsido con escamas especializadas y rasgos ambiguos en su esqueleto, sin ningún significado real en la evolución aviana.

Sin embargo, unos pocos científicos prefieren la hipótesis de que las aves evolucionaron de pequeños arcosaurios arborícolas como Longisquama. Ellos visualizan a animales ectotérmicos que se adaptaron al planeo desarrollando escamas alargadas y luego plumas verdaderas. Las altas demandas energéticas de esta forma de vida llevaron a estos animales a volverse endotérmicos y las plumas fueron entonces cooptadas como aislamiento.

Relación con los dromeosáuridos emplumados

El debate de fondo tiene más de treinta años de edad, pero ambas partes parecen haber obtenido pruebas de los recientes hallazgos de los dinosaurios emplumados. Durante décadas Larry Martin ha asegurado que las similitudes antómicas entre los dinosaurios dromeosáuridos y las aves son mera convergencia, y no son evidencia creíble de una relación cercana.

El descubrimiento del dromeosáurido Microraptor, un pequeño dinosaurio con plumas filamentosas simples pero también con largas plumas de vuelo características de las aves, tiene grandes implicaciones para el debate acerca de que clase de animal puede ser el más probable ancestro de las aves. Investigadores como Kevin Padian (1985) han hipotetizado un dinosaurio terrestre corredor que desarrolló plumas y la habilidad de aletear, y Martin y Alan Feduccia fueron particularmente críticos de esa idea. Pero Microraptor fue interpretado por Xu et al. (2003) como un pequeño dinosaurio arbóreo planeador, lo que va más allá de la antigua oposición entre el dinosaurio terrestre y el arcosaurio arborícola.^[2] Sin embargo, en 2004 Martin en respuesta al descubrimiento de Microraptor propuso que éste era un pariente cercano de las aves después de todo, junto con todos los manirraptores, pero éstos de hecho no serían dinosaurios.^[3] Él propuso lo que él llamó una hipótesis de compromiso en la cual todos los manirraptores son aves no voladoras, en un escenario en el que las aves evolucionaron inicialmente de un arcosaurio basal similar a Longisquama. Martin acreditó esta hipótesis a Gregory S. Paul, pero Paul ha sido un notorio defensor de las relaciones cercanas de las aves con los dinosaurios, y cree como la mayoría de expertos que los manirraptores son dinosaurios.^[4]

Más aun, si Olshevsky está en lo correcto y Longisquama es un dinosaurio primitivo, entonces podría ser ancestro de Microraptor, y las escamas de Longisquama podrían ser homólogas a las de las aves, y los tres (Longisquama, Microraptor y las aves) podrían ser efectivamente dinosaurios.

Referenciass

Bibliografía

• Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., and Hinchliffe, J.R. (2005). «Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence». Journal of Morphology 266 (2):  pp. 125. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748. 
• Dawn of The Dinosaurs: Life in the Triassic.. Bloomington: Indiana University Press. 2006. ISBN 9780253343. 
• Haubold, H. & Buffetaut, E. (1987). «Une novelle interprétation de Longisquama insignis, reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [A new interpretation of Longisquama insignis, an enigmatic reptile from the Upper Triassic of Central Asia]». Comptes Rendus Académie des Sciences du Paris 305 (serie II):  pp. 65–70.. 
• Jones, T.D., Ruben, J.A., Martin, L.D., Kurochkin, E., Feduccia, A., Maderson, P.F.A., Hillenius, W.J., Geist, N.R., Alifanov, V. (23 de junio de 2000). «Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur». Science 288 (5474):  pp. 2202–2205. doi:10.1126/science.288.5474.2202. PMID 10864867. 
• Martin, L.D. (2004). «A basal archosaurian origin for birds». Acta Zoologica Sinica 50 (6):  pp. 978–990. 
• Martin, L. D. (2008). «Origin of avian flight- a new perspective». Oryctos 7:  pp. 45–54.. 
• Peters, D. (2000). «A Redescription of Four Prolacertiform Genera and Implications for Pterosaur Phylogenesis». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 106 (3):  pp. 293–336. 
• Peters, D. (2002). «A New Model for the Evolution of the Pterosaur Wing – with a twist». Historical Biology 15:  pp. 277–301. doi:10.1080/08912960127805. 
• Peters, D. (2006). «The Other Half of Longisquama». Prehistoric Times 75:  pp. 10–11. 
• Prum, R.O. (2002). «Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia». The Auk 120 (2):  pp. 550–561. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2. 
• Prum, R. O./Unwin, D.M., Benton, M.J./Response; Jones, T.D., Ruben, J.A., Maderson, P.F.A., Martin, L.D. (9 de marzo). «Longisquama Fossil and Feather Morphology». Science 291 (5510):  pp. 1899–1902. doi:10.1126/science.291.5510.1899c. PMID 11245191. 
• Reisz, R.R., Sues, H.-D. (23 de noviembre). «The “Feathers” of Longisquama». Nature 408 (6811):  pp. 428. doi:10.1038/35044204. PMID 11100716. 
• Senter, P. (2004). «Phylogeny of the Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)». Journal of Systematic Palaeontology 2:  pp. 257–268. doi:10.1017/S1477201904001427. 
• Stokstad E. (23 de junio de 2000). «Feathers, or flight of fancy?». Science 288 (5474):  pp. 2124–2125. doi:10.1126/science.288.5474.2124. PMID 10896578. 
• Sharov, A.G. (1970). «A peculiar reptile from the lower Triassic of Fergana». Paleontologiceskii Zhurnal (1):  pp. 127–130. 
• Sebastian Voigt & Michael Buchwitz & Jan Fischer & Daniel Krause & Robert Georgi (2009). «Feather-like development of Triassic diapsid skin appendages». Naturwissenschaften 96 (1):  pp. 81–86. doi:10.1007/s00114-008-0453-1. PMID 18836696. 

Enlaces externos

• Una crítica de Martin 2004 (en inglés)
• Una crítica de Feduccia et al. 2005 (en inglés)
• Un artículo periodístico sobre nuevas plumas descubiertas de Longisquama (en inglés)
• Longisquama en Dinodata (en inglés)
• Image: El fósil de las supuestas plumas de Longisquama. (en inglés)

• Portal:Saurópsidos. Contenido relacionado con Saurópsidos.