Aotus

Micos nocturnos
Aotus trivirgatus
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Primates
Suborden:	Haplorrhini
Infraorden:	Simiiformes
Parvorden:	Platyrrhini
Familia:	Aotidae Poche, 1908 (1865)
Género:	Aotus Illiger, 1811
Especies
Véase el texto

Los micos nocturnos, martejas, mucuares o marikinás (género Aotus o Aotes, gr. "sin orejas") son primates platirrinos distribuidos en los bosques tropicales de Centro y Sudamérica, desde Costa Rica hasta Paraguay y el norte de Argentina.

La longitud total del cuerpo alcanza de 24 a 47 cm, la cola de 22 a 50 cm y el peso de 0,5 a 1,3 kg. El pelaje es denso y lanudo de color gris a castaño en la parte superior y crema a anaranjado en el pecho y parte inferior.

Se alimentan de frutos, néctar, hojas, insectos, lagartijas, aves y pequeños mamíferos. Viven en pareja, junto con una o más crías de diferente edad, y defienden un territorio de 10 hectáreas. Tienen una cría al año que nace a los 133 días de gestación y permanece con sus padres durante unos dos años y medio.

Los monos nocturnos se destacan por emitir sistemáticamente una gran variedad de sonidos diferenciados y distinguidos por ellos para comunicarse; 50 a 100 distintos llamados han sido identificados por los científicos. Son territoriales. El macho aúlla cada noche de una a dos horas, recorriendo 100 a 350 m de su territorio, son mucho más activos en las noches de luna llena, en las cuales los machos llaman a las hembras cantando para aparearse. A pesar de sus hábitos nocturnos, su visión es policromática.

Son eficientes controladores de insectos nocturnos que atacan algunas especies importantes del bosque y además, actúan como dispersadores y polinizadores de las especies vegetales del estrato medio del bosque, de las cuales se alimenta.

Taxonomía y Filogenia

Este género fue descrito inicialmente por Humboldt & Bonpland (1812) con una sola especie, Aotus trivirgatus, cuyo areal abarcaba todo Centro y Sudamérica. Antaño se los ubicaba en una subfamilia de Cebidae, aunque los autores ahora los consideran dentro de una familia aparte conocida como Aotidae (o Nyctipithecidae),^[1] esta última ha sido mas aceptada últimamente, debido a la gran antigüedad de este grupo (desde el Mioceno medio).

Hershkovitz (1983) señaló la problemática de la supuesta monoespecificidad del género, impulsando la creencia de que existía más de una especie dentro de éste, lo cual estaba sustentado en el descubrimiento de cariotipos polimórficos 2N=52, 2N=53 de Colombia y 2N=54 de Perú, con coloraciones diferentes identificados por Brumback et al. (1971). Brumback (1973) describió a la población colombiana como Aotus griseimembra y a la peruana como Aotus trivirgatus. Más tarde el mismo autor reportó el descubrimiento de un tercer cariotipo, atribuible supuestamente a un ejemplar procedente del Paraguay, que resultó provenir del sector de Villavicencio (Departamento del Meta) en Colombia, y Hershkovitz (1983) lo denominó Aotus brumbacki (Brumback, 1974). Fue hasta 1983 que Philip Hershkovitz, con el descubrimiento de cariotipos polimórficos, planteo el problema en cuanto a la taxonomía propuesta para este grupo, aunque ya en los setentas^[2] se habían notado diferencias en cuanto a coloración, nombrando la población colombiana como Aotus griseimembra, mientras que la población peruana mantuvo el nombre de A. trivirgatus.

Esta situación estimuló la investigación en cariología desarrollando nuevas metodologías y Ma (1981), Ma et al. (1976a,b, 1977, 1978, 1980, 1985) descubrieron cromosomas polimórficos en los Aotus de Panamá. Estas metodologías fueron luego aplicadas por De Boer (1974) a los cariotipos de las otras especies de Aotus previamente descritas, y se convirtieron en un estándar para identificar y distinguir el cariotipo, fenotipo y la información geográfica de distintos Aotus utilizados en investigaciones biomédicas (Hershkovitz, 1983).

Hershkoviztz en 1983 mencionó nueve especies alopátricas, de las cuales hacía referencia a cuatro en Colombia: Aotus lemurinus, A. brumbacki, A. vociferans y A. trivirgatus, de esta última aún no existe confirmación cariológica que soporte su presencia en Colombia, aunque la posibilidad de que se encuentre es muy alta.^[3] Estas cuatro especies se han tratado como grupo «cuello gris», y se encuentran al norte del río Amazonas. Mientras que al sur del río Amazonas se encuentra el grupo «cuello rojo»: A. nancymai, A. miconas, A. infulatus (=A. nigriceps), A. boliviensis y A. azarae.^[4] Según el Centro Nacional de Investigaciones en Primates, de la Universidad de Wisconsin, en el 2005, este género albergaba a ocho especies: Aotus azarae, A. hershkovitzi, A. lemurinus, A. miconax, A. nancymaae, A. nigriceps, A. trivirgatus, A. vociferans. Es decir que este grupo se encuentra cambiante en cuanto a su numero de especies, pero son aún distinguibles en dos grupos, al norte y al sur del río Amazonas, como lo menciono Jorge Hernandez - Camacho y R. Cooper en 1976.^[5] En el caso de Colombia, se acepta la presencia dentro de su territorio de nueve especies, basado en diferencias de cariotypo, incluyendo una nueva para la ciencia: A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra, A. brumbacki, A. vociferans, A. trivirgatus, Aotus jorgehernandezi (sp. Nov), A. nancymae y A. nigriceps (estos dos últimos necesitan confirmación, pueden ser posibles en el sur de Colombia, Leticia o trapecio amazónico).^[4] Siendo así, Colombia es el país con más especies de Aotus del mundo.^[3]

Paralelamente Galbreath (1983) desarrolló un cladograma de relaciones filogenéticas de las especies de Aotus (fide Hershkovitz, 1983), utilizando comparaciones de cariogramas de bandas de formas distintas. Con ello reconstruyó hipotéticamente un cariotipo ancestral de 54 cromosomas, y un origen común para Aotus vociferans y A. brumbacki, planteando así que la lemurinus-brumbacki-vociferans podía constituir tanto un ordenamiento geográfico como cariotípico (Galbreath op cit., vease Tabla I de Galbreath).

Posteriormente, Ford (1994) analizó la morfometría craneal (n=193) y la coloración de pelaje (n=105) de machos y hembras adultos de Aotus lemurinus, A. brumbacki y A. vociferans demostrando una variación clinal en la mayoría de características, mientras que las poblaciones de Aotus trivirgatus no tenían superposición de características con el anterior complejo, lo que demostraba fuertes diferencias entre A. trivirgatus y su vecino A. vociferans. Esta es la evidencia más fuerte para separar claramente a trivirgatus del complejo de «cuellos grises» vociferans-brumbacki-lemurinus, aunque la evidencia morfométrica es negativa para separar y validar las especies de este complejo del norte de Colombia. Así Ford (ut supra) concluyó en su trabajo que únicamente dos especies eran válidas para el grupo de «cuellos grises», en vez del mínimo de cuatro sugerido por Hershkovitz (1983).

No obstante, Defler et al. (2001) y Defler & Bueno (2003, 2007) controvierten tal interpretación, basados en la variabilidad cariológica, el tipo de grupos sociales y otros factores ecológicos del complejo Aotus, y reconocen 6 o 7 especies para Colombia: A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra, A. brumbacki, A. vociferans, A. trivirgatus y una adicional nueva Aotus jorgehernandezi, recientemente descrita (Defler & Bueno, 2007).

La profundización de otras líneas de investigación en el futuro ayudará a resolver esta compleja situación de separación de especies. Por ejemplo, las especies de Aotus conforman el único complejo de especies gemelas (“sibling species”) conocido en los primates neotropicales y uno de los pocos encontrados en los mamíferos, ya que solo se conoce de este evento en complejos de algunos roedores y musarañas, y en general es más común en animales que tienen su sentido olfatorio (receptores químicos) bien desarrollado, a veces mejor desarrollado que el sentido de la vista (Mayr, 1969, 1971). Por ello es interesante el caso de Aotus, que además de ser nocturno y tener una visión sobresaliente tiene también una comunicación olfatoria bien desarrollada; sin embargo, es poco lo que se conoce de su funcionamiento y el estudio de la comunicación química es todavía muy difícil. Se asume que el hábitat nocturno proporciona poca presión selectiva para diferencias externas morfológicas y despliegues visuales. Va a ser interesante en el futuro identificar otras características que se han sido seleccionadas más fuertemente en este género. Como seños químico son muy difíciles de estudiar, tal vez las vocalizaciones muestren buenas diferencias entre las especies. Se han observadas poblaciones simpátricas de dos especies (A. nancymae y A. vociferans) en el Perú (Aquino & Encarna ción, 1994a,b). Nuevos conceptos han sido planteados por Marks (1987) y otros quienes resaltan que las variaciones del cariotipo son frecuentes debido a la deriva genética y a una inhibición de flujo genético sí el primate no es filopátrica y vive en grupos sociales pequeños, lo que concomitantemente produciría una tasa de evolución muy alta en el cariotipo. Marks (ut supra) utiliza Hylobates como ejemplo, aunque Aotus es otro ejemplo de las influencias sobre la evolución cariotípica de este tipo de sistema social. Esta teoría del orígen de la variabilidad cariotípica está discutido más por Wilson et al. (1975), Bush (1975), Bush et al. (1977) para sugerir una explanación para la variabilidad cromosómica alta basada en el tipo de estructura social con un deme pequeño, aunque Martin (1990) lista varios criticismos de estos ideas.

Se han encontrado hallazgos de presencia de este género desde el Mioceno medio, en los depósitos de La Venta,^[6] esto ha hecho suponer que el origen del género es desde la parte norte al río Amazonas, considerando entonces el grupo de «cuello gris» como más primitivo que el grupo de «cuello rojo».^[7] Aunque es evidente que hace mucha falta de investigaciones a cerca de la sistemática de este grupo.

Las especies del genero Aotus

Grupo «cuello gris» (se encuentran al norte del río Amazonas)

• Aotus lemurinus (sinónimo: Aotus hershkovitzi)
• Aotus brumbacki
• Aotus vociferans
• Aotus trivirgatus

Grupo «cuello rojo» (se encuentran al sur del río Amazonas)

• Aotus zonalis (sinónimo: Aotus lemurinus zonalis)
• Aotus griseimembra (sinónimo: Aotus lemurinus griseimembra)
• Aotus jorgehernandezi
• Aotus nancymai (sinónimo: Aotus nancymaae)
• Aotus nigriceps (sinónimo: Aotus infulatus)
• Aotus azarae
• Aotus miconas
• Aotus boliviensis

Anatomía y fisiología

El denso pelaje de su cabeza, ocultando las orejas, les proporciona el nombre científico Aotus (A = ningún, sin; otus = otis = orejas). Todas las especies son muy similares (especies gemelas) por eso la diferenciación por características morfológicas es muy difícil. En general, son monos de hábitos nocturnos, de entre 24 a 47 cm de longitud corporal, con una cola muy larga (22-50 cm) pero no prensil que termina en la punta con un mechón en forma de “brochita”; con ojos muy grandes, cabeza con listas sobre la frente y la coronilla, en la mayoría con manchas bien definidas sobre los ojos, las cuales les podrían servir para reconocimiento entre individuos en grupos sociales; el color del vientre es muy variable, desde blanco hasta anaranjado. Pesan de 0,8 a 1 kg, con diferencias pequeñas de su tamaño entre especies. Se diferencian en dos grupos, los de “cuello gris” que tienen el pelaje de los lados del cuello de un color gris-anteado variando hasta un castaño-anteado, mientras que los de “cuello-rojo” que poseen un pelaje parcial o completamente amarillento-anaranjado, tanto en los lados del cuello como en el pecho. Poseen, en la zona genital, una glándula que excreta una sustancia similar en color y textura a la brea, con un olor muy fuerte que posiblemente puede funcionar en las interacciones sociales.

La diferenciación de las especies, como se vio, es mejor por la identificación del sitio de observación siguiendo el mapa de distribución, y la confirmación cariológica^[4] .

Rango geográfico y hábitat

Es un género neotropical, que se ve distribuido en una zona muy amplia de Sur América y algo de Centro América, siguiendo de sur a norte se encuentra en Argentina, Paraguay, Bolivia, Brasil, Perú, Ecuador, Venezuela, Colombia y Panamá (PIN, 2005). Tienen un intervalo muy alto de tolerancia térmica, en comparación con géneros de tamaños similares, pues alcanza una mayor altitud con respecto al nivel del mar, registrando dentro de sus rangos de altitud valores cercanos a los 3000 msnm, en Colombia. Este es un valor interesante pues son animales de hábitos nocturnos que se enfrentan a bajas de temperatura muy altas. Dichas particularidades han permitido una gran distribución a lo largo de su rango geográfico, aunque hay vacíos dentro de este rango. Estudios de su ecología y biogeografía hacen falta para esclarecer las limitantes ecológicas de las diferentes especies.^[4]

(mapa)

Dentro de una especie (A. brumbacki), se ha estimado, para un grupo de tres individuos, que el recorrido diario promedio es alrededor de 840 metros, con una ocupación de 17.5 ha de Área de dominio Vital. Para otras especies no esta documentado el recorrido diario. El tamaño de grupos, al parecer, se mantiene en todas las especies de Aotus, generalmente compuestos por una pareja de adultos con uno o mas juveniles. En estudios sobre A. lemurinus, determinaron que cinco grupos identificados se desplazaban entre 298 y 890 metros al día, ocupando áreas entre 0,5 y 1,5 ha.^[8]

Por lo general se encuentran en la amazonia en Selvas húmedas de Terra Firme y Bosques a orillas de los ríos, en el resto de su areal en Bosques maduros con dosel cerrado, Bosques de galería de alturas variables, Bosques secundarios, hasta plantaciones de café con sombrío.^[4] No toleran muy bien los bosques degradados.^[9] Sin embargo, estudios recientes muestran que algunas especies (A. lemurinus) pueden tolerar la fragmentación de los bosques y la presencia humana.^[8]

Comportamiento

Los Aotus son micos de hábitos nocturnos, aunque en la zona sur de su distribución se ha documentado la actividad diurna en conjunto con la nocturna, esto puede ser resultado de una adaptación a las circunstancias de frío extremo en noches sin luna,^[10] tal premisa no se ha comprobado ni estudiado en las zonas de montaña de su área de distribución. Se ha descrito un comportamiento de auto-unción con cien-pies y plantas que generen aroma,^[11] y este hecho se ha explicado como una respuesta al efecto de los ectoparásitos y/o patógenos microbianos,^[12] aunque cabe la pena resaltar que además de ser nocturno y tener una muy buena visión, los micos nocturnos tienen una comunicación olfativa muy desarrollada, pero es poco lo que se conoce de este aspecto. Al ser tan difícil el estudio de señales químicas por parte de este grupo, se pueden proponer trabajos en cuanto a vocalizaciones que muestren relevancias ecológicas, así como una posible diferenciación entre especies.

Este genero es de los que tiene un comportamiento más cuadrúpedo del neotrópico, también corren y saltan muy bien.^[13]

Durante el día, aprovecha la vegetación densa y los huecos en árboles para dormir y descansar.

En el caso de A. brumbacki, dedican un mayor tiempo al descanso (33,2 %), otro tanto a desplazarse (32 %), vocalizar (16,4 %), alimentación (15 %) e interacciones sociales (2,8 %). Y durante la fase de luna llena se observa un claro aumento de la actividad.^[14] Para A. nigriceps, los animales dedicaban mas tiempo en la alimentación (53 %), y luego invertian el tiempo en descanso (22 %), desplazamiento (21 %) y comportamientos agonísticos (4 %).^[15] En el caso de A. lemurinus, se evidencia un mayor tiempo dedicado a buscar alimento (50,6 %), luego sigue el tiempo al desplazamiento (39,6 %), realización de vocalizaciones (1,7 %) y actividades sociales (1 %) entre otras actividades más.^[8] Entonces es evidente que hacen falta estudios para el resto del grupo en cuanto a los tiempos destinados a las diferentes actividades.

Dieta

Se ha documentado para A. brumbacki en su mayoría la alimentación de frutos (59%), luego de artrópodos (28%) y por último de flores (13%) (Solano, 1995), mientras que en A. zonalis se han registrado en su mayoría también frutos (65%), luego hojas (30%) y presas de origen animal (insectos, capullos y huevos de aves).^[16] Para A. lemurinus, el mayor tiempo de alimentación fue dedicado a comer frutos (65,8 %), luego artropodos (28,2 %) y por último flores (4,2 %), cogollos y semillas.^[8] Esto indica que los micos nocturnos se alimentan en su mayoría de frutos, complementando su dieta con presas de origén animal, flores (incluido el néctar), hojas y semillas.

Organización social

La estructura social en los micos nocturnos esta poco estudiada, pero se ha registrado un tamaño por grupo de 3 a 4 individuos. Se han reportado comportamientos olfativos que son utilizados para compartir información social de diferente sentido, como olfateo social en encuentros iniciales de individuos, frotar el ano, usado en encuentros agonísticos y lavado de orina, untando las palmas de las manos y los pies con su orina, posiblemente también usado en los mismos encuentros de agresión.

El uso de vocalizaciones es bien variado, Defler en 2010^[4] hace referencia a algunos para A. lemurinus, basándose en el trabajo de Moynihan de 1964: “(1) Gruñido ronco (rough grunt), tono bajo producido inflando los sacos gulares, emitido en dirección al grupo; (2) Gruñido resonante (resonant grunt), serie de tonos bajos repetidos de 10 a 17 veces, son despliegues agresivos que se acompañan con el despliegue del lomo arqueado con la cabeza apuntando hacia abajo y saltos manteniendo las piernas rígidas; (3) Chillido (scream), de tono alto e inconstante, emitido cuando son atacados por humanos (o algún otro predador); (4) Trino bajo (low trill), serie de trinos a modo de burbujeo de 3 a 12 tonos bajos que paulatinamente suben de intensidad, emitidos con la boca cerrada y en ocasiones cuando los animales se encuentran cerca de un recurso alimentario; (5) Gemido (moan), sonido breve y suave emitido con la boca cerrada, sin ensanchar la garganta; (6) Estornudo-gruñido (sneeze grunt), uno a tres sonidos secos, metálicos, a veces acompañados por un gruñido emitido durante situaciones de peligro; (7) Trago (gulp), sonido fuerte y “líquido” compuesto por series de 2 a 5 tonos, emitido mientras se desplazan al amanecer; (8) Grito de buho (hoot), sonido similar al emitido por un buho, quizá sea una señal de contacto entre los individuos del grupo; (9) Chirrido de infante (infant squeaks), serie de tonos muy altos que reflejan un comportamiento de pedir ayuda.” (Fragmento tomado de Defler 2010^[4] ), de este mismo modo, para la misma especie se han identificado unos despliegues: “Lomo arqueado”: dirigen su cabeza hacia abajo y al mismo tiempo dan saltos manteniendo las piernas rígidas, tienen piloerección (se eriza el pelo) y pueden también llegar a defecar; “Saltos con piernas rígidas”, se observa en juegos de individuos mansos y durante encuentros agonísticos.

Reproducción

En general, no se ha estudiado mucho a cerca de la biología reproductiva del genero por completo en libertad. En cautiverio, para el caso de A. nancymai, se evidencia un pico de nacimiento entre Octubre y Enero, con unos tiempos de gestación de mas o menos 141 días (casi 5 meses) y un intervalo entre partos de cerca de 13 meses, en total se registraron un promedio de una cría por cada 20 meses por pareja^[17]

Conservación

El grado de comercialización ilegal de los micos nocturnos es muy alto, se han publicado trabajos que mencionan tráfico ilegal entre Colombia, Brasil y Perú de por lo menos dos especies de Aotus, a pesar de que los tres países pertenecen al Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre CITES, se registran para un periodo de 2007 a 2008 cerca de 4000 individuos de monos nocturnos, por medios ilegales, esta demanda tan alta en esta región, se debe en menor medida al uso de estos micos como mascotas (cosa que ocurre en todo su areal), y en mayor medida a la compra de un centro biomédico ubicado en la cercanía de la triple frontera,^[18] pues las especies de Aotus (en especial A. griseimembra) son muy susceptibles al protozoo causante de la malaria (Plasmodium sp.). Cabe la pena mencionar que la captura de A. griseimembra se encuentra prohibida para la investigación de la malaria, pues otras especies menos amenazadas han logrado remplazarla, pero no se debe hacer por vías ilegales. Se requiere de trabajo en conjunto por parte de los países que hace presencia el genero, para mermar el tráfico ilegal, la tenencia y perdida de hábitat de estos micos, del mismo modo que aumentar esfuerzos de investigaciones en su biología y en la conservación de los hábitats en donde se puedan encontrar los Aotus.^[4]

La perdida de hábitat y la sobre-explotación por caza y trafico ilegal juegan papeles importantes en el futuro de las especies de Aotus. Dentro de las estrategias de conservación, se han dado categorías de amenaza para las diferentes especies de Aotus en Colombia. En Vulnerable (VU) se encuentran Aotus griseimembra' (Es posible que este en Peligro Crítico (CR)), A. brumbacki (Al saber de él solo en la localidad de Villavicencio, podría reasignarse a Datos Deficientes (DD)), A. zonalis y A. lemurinus; en Preocupación Menor (LC) está Aotus vociferans; A. jorgehernandezi al no conocer si quiera con precisión su distribución, entraría con Datos Deficientes (DD). A pesar de esto, dentro del areal de distribución hay especies que no se encuentran en zonas con algún grado de protección. Otra iniciativa sería el incentivar el desarrollo de ecoturismo, que genere utilidades producto de la visita, integrando a las personas que interactuan en los campos con los micos, convirtiéndolos en atracción turística y generando oportunidades de comercio local en termino de Eco-guías, Hoteles y Restaurantes.

En todo caso, lo primero es realizar estudios poblacionales, censos de las diferentes especies, tal como se ha realizado recientemente con A. lemurinus,^[8] para indicar un real grado de amenaza y empezar acciones de conservación de las diferentes especies, obviamente en concubinato con estudios ecológicos, taxonómicos y de historia natural, de la mano con una buena educación ambiental. De ahí, se puede plantear la formulación de reservas que alberguen especies con grados de amenaza, pero para esto se necesita un compromiso gubernamental y privado en la obtención de recursos de formulación y mantenimiento. Además la utilización de las zonas ya protegidas (i.e. Parques Naturales), como centros de investigaciones.

Referencias

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2. ↑ Brumback, R. A. 1973. Two distinctive types of owl monkeys (Aotus). Journal of Medical Primatology 2: 284-289.
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5. ↑ Hernández Camacho, J. & R. W. Cooper 1976. The nonhuman primates of Colombia. Pp. 35-69 en: R. W. Thorington, Jr. & P. G. Heltne (eds.), Neotropical Primates: Field Studies and Conservation. National Academy of Sciences, Washington, D. C.
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Enlaces externos

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• Primate Info Net Aotus Factsheet