Fecundación

Un espermatozoide tratando de fertilizar un óvulo de mamífero.

La fecundación o fertilización, también llamada singamia, es el proceso por el cual dos gametos se fusionan para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos progenitores. Los dos fines principales de la fecundación son la combinación de genes derivados de ambos progenitores y la generación de un nuevo individuo (reproducción).

No debe ser confundida con la polinización (el caso de las plantas con semilla), ya que se trata de un proceso distinto, en donde los granos de polen se desarrollan en las dos tecas que contiene cada antera de un estambre (hoja reproductora masculina). En este caso no se trata de gametos, sino de esporas, pues cada grano de polen contiene dos gametos o células reproductoras masculinas, que son transportadas a un carpelo (hoja reproductora femenina) de otra flor (polinización cruzada) o de la misma flor (autopolinización).

Proceso

Los detalles de la fecundación son tan diversos como las especies; sin embargo, existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas:

1. El primer contacto y reconocimiento entre el óvulo y el espermatozoide, que en la mayor parte de los casos es de gran importancia para asegurar que los gametos sean de la misma especie.
2. La regulación de la interacción entre el espermatozoide y el gameto femenino. Solamente un gameto masculino debe fecundar un gameto femenino. Esto puede lograrse permitiendo que sólo un espermatozoide entre en el óvulo, lo que impedirá el ingreso de otros.
3. La fusión del material genético proveniente de ambos gametos
4. La formación del cigoto y el inicio de su desarrollo

Modalidades

Según las similitudes y diferencias entre los gametos

• Fecundacion isogámica: Unión de dos gametos idénticos en tamaño y estructura, Ocurre solamente en algunos grupos, como los protozoa.
• Fecundación anisogámica: Unión de dos gametos distintos, tanto en tamaño como en estructura, uno masculino y otro femenino. Ocurre en la mayor parte de los grupos.
• Fecundación ovogámica: gametos muy distintos: el femenino es grande e inmóvil y aporta todas las reservas nutritivas al cigoto, mientras que el masculino es pequeño y móvil.

Según los individuos participantes

• Fecundación cruzada: fecundación en la que cada gameto procede de un individuo distinto. En algún raro caso, dos individuos se fecundan mutuamente, como ocurre en los caracoles terrestres (o. Pulmonata).
• Autofecundación: cuando los dos gametos proceden del mismo individuo. En las plantas angiospermas, cuyas flores suelen ser hermafrodita, es frecuente la autofecundación, casi siempre combinada con la fecundación cruzada. En algunas especies coexisten con las normales ciertas flores especiales que no se abren, y se produce la fecundación dentro del capullo (cleistogamia).
• Fecundación Interna: los espermatozoides pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos copuladores en el curso de un acoplamiento, o bien son tomados por la hembra en forma de un espermatóforo liberado previamente por el macho. Es cuando la unión de los dos gametos o células sexuales (espermatozoide y óvulo) se realiza dentro del cuerpo de la madre en el útero o matriz, de acuerdo a ello los animales se clasifican en:

1. Ovíparos: fecundación interna y desarrollo embrionario externo dentro de un huevo provisto de nutrientes y cáscara calcárea, por ej., los Monotremas (Ornitorrinco, Equidnas), muchas especies de invertebrados, reptiles y aves.
2. Ovovivíparos. fecundación interna y desarrollo embrionario incompleto, abandonan el cuerpo de la madre cuando aún son fetos para completar su desarrollo fuera del cuerpo materno, por ej., los Marsupiales (comadrejas, zarigüeyas, canguros). El Marsupio (bolsa membranosa) contiene a las glándulas mamarias para la alimentación de las crías.
3. Vivíparos. fecundación interna y desarrollo embrionario interno, por ej., los Euterios o verdaderos mamíferos.

• Fecundación Externa: Propia de los animales acuáticos, implica que óvulos sin fecundar y espermatozoides sean vertidos al agua, donde realizan su encuentro. Es llevada a cabo por casi todos los invertebrados marinos y las siguientes especies:

1. Peces: En la reproducción, los óvulos son abandonados por la hembra en el agua al azar y son inmediatamente fecundados por el macho. La fecundación es externa porque ocurre en medio del agua. Los huevos quedan flotando en el agua, algunos caen y se fijan en el fondo, pero la mayoría sirven de alimento a otros peces. Hay una pequeña especie de peces, como los tiburones y los peces martillo, que tienen fecundación interna, es decir, que se realiza dentro del cuerpo de la hembra.
2. Anfibios: son ovíparos y efectúan una fecundación externa. Los machos abrazan a las hembras y éstas al pasar uno o dos días, sueltan los óvulos en el agua. Luego el macho deposita sus espermatozoides sobre los óvulos para lograr la fecundación y el posterior desarrollo de los mismos. Los huevos son blandos y sin cáscara, como éstos se secan rápidamente, los depositan en el agua o en sitios húmedos. Las crías no se parecen a sus padres, tienen aspecto de pececillos y respiran como los peces. Cambian de forma, es decir, sufren metamorfosis. Pasan de un estado de renacuajo, donde no tienen patas, a la forma adulta adquiriendo las cuatro patas.

Reconocimiento entre los gametos masculino y femenino

Diagrama que muestra los pasos de una reacción acrosómica como ocurre en los Erizos de Mar.

Se producen los siguientes pasos:

1. Quimio-atracción desde el gameto femenino hacia el masculino, por medio de la secreción de moléculas solubles que atraen al espermatozoide. En un gran número de especies los espermatozoides son atraídos hacia el gameto femenino, a través de la secreción de una sustancia química por parte de este último.
2. Exocitosis de la vesícula acrosómica del gameto masculino de modo que se puedan liberar las enzimas contenidas en esta vesícula.
3. Unión del gameto masculino a la capa extracelular que recubre el aparato digestivo. El espermatozoide se une primero al gameto femenino ocurriendo después la liberación del contenido de la vesícula acrosómica.
4. Paso del espermatozoide a través de la matriz extracelular (membrana vitelina en el erizo de mar; zona pelúcida en mamíferos) que recubre al óvulo.
5. Fusión de las membranas celulares del gameto femenino y masculino.

Fecundación en invertebrados

Entre los invertebrados existen diferentes métodos de reproducción

Reproducción asexual

Este tipo de reproducción se puede llevar a cabo mediante diferentes procesos: mitosis, fisión binaria, gemación y fragmentación, entre otros, seguido por el crecimiento y desarrollo del nuevo individuo.

Existen ventajas adaptativas conferidas a los organismos que presentan este tipo de reproducción. Al poder producir mayor número de descendientes, pueden tomar ventaja de condiciones favorables presentes en cierto ambiente; al explotar las diferentes fuentes alimenticias, espacio disponible y demás recursos presentes en el medio. Un claro ejemplo de reproducción asexual en invertebrados formadores de colonias son los corales.

Reproducción sexual

Este tipo de reproducción incluye la formación de células haploides, gametos (huevo y esperma) mediante meiosis, y la subsiguiente fusión de dos de estas células para poder formar un cigoto diploide. La mayoría de los invertebrados liberan sus gametos al medio donde habitan, y éste generalmente es el agua, y tiene lugar la fertilización externa.

En estos organismos la sincronía en la liberación de los gametos es crítica, debido a que deben liberarse tanto huevos como esperma al mismo tiempo para que pueda ocurrir la fertilización. Algunos de los factores que se cree están relacionados con la sincronía de la liberación de gametos en los animales marinos son la temperatura del agua, la luz, la abundancia de fitoplancton, el ciclo lunar y la presencia de organismos de otras especies.

Es importante mencionar también que, aunque la mayoría de los invertebrados siguen este patrón de fecundación externa, también existen los que llevan a cabo este proceso internamente. Este tipo de organismos deben tener un mayor desarrollo de sus sistemas reproductores, que permitan facilitar este proceso.

Fecundación en mamíferos

En todos los mamíferos la fecundación se lleva a cabo internamente. Una vez que el gameto masculino y el femenino se encuentran en el oviducto de la hembra, este proceso se desarrolla mediante los siguientes pasos:

1. Se considera que los espermatozoides son atraídos quimio-tácticamente hacia el gameto femenino, mediante moléculas emitidas por células de los folículos alrededor de éstas.
2. Los espermatozoides, con el acrosoma intacto, atraviesan la zona del cúmulo y se unen de manera especie-especifica a la zona pelúcida o cubierta extracelular del óvulo. Se han identificado tres proteínas que están relacionas con la unión del espermatozoide a esta matriz; ZP1, ZP2 y ZP3. Esta última actúa como el principal y más importante receptor de los gametos masculinos, además de la habilidad que tiene de inducir la reacción acrosómica.
3. Después de la unión, el espermatozoide llevará a cabo la reacción acrosómica, a través de una exocitosis celular.
4. Debido a esta reacción, el espermatozoide puede ahora perforar la zona pelúcida, pasar a través de ella y llegar a la membrana celular del óvulo. El paso por medio de las diferentes capas de membranas extracelulares del óvulo depende únicamente del movimiento propio del gameto masculino, ayudado por enzimas del acrosoma.
5. Al finalizar el proceso, el espermatozoide se une a la membrana plasmática del óvulo y se fusiona con esta.

Fecundación en el ser humano

El proceso de fecundación se inicia con el contacto entre los gametos, encuentro que ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino, habitualmente en la región de la ampolla uterina. Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta entrar en contacto con la zona pelúcida. Esto da origen a la reacción acrosómica en la cabeza del espermatozoide, que le permite entrar a la zona pelúcida. Tanto la cola del espermatozoide como enzimas de la mucosa tubárica contribuyen con la hialuronidasa acrosómica para abrirle el paso al espermatozoide por la zona pelúcida.^[1] Además de la hialuronidasa, otras enzimas del acrosoma pueden contribuir a la penetración de la zona pelúcida: ciertas esterasas, acrosinas como la arrocina y la neuroaminidasa. Se necesitan más de un espermatozoide para lograr fecundar al ovocito. La red de la zona granulosa no es fácil de atravesar para un espermatozoide. Los espermatozoides tienen haluiorinasa para facilitar el paso hasta llegar a la zona pelúcida. Algunos espermatozoides van soltando la cápsula de la vesícula acrosómicas para dejar un camino. Es imprescindible poseer el acrosoma intacto para formar el ovocito, pues sin acrosoma el espermatozoide no podrá atravesar la membrana del óvulo. Por lo tanto se necesitan espermatozoides que liberen sus enzimas antes de llegar al ovocito para que estas degraden la zona granulosa y así algún espermatozoide consiga llegar a la zona pelúcida con su acrosoma intacto y pueda entonces fecunadar al ovocito.

Cuando el espermatozoide se encuentra con la zona pelúcida se une a ella. Se produce entonces la reacción acrosómica inducida o la proteína ZP3. La membrana celular del espermatozoide se fusiona con la membrana exterior del acrosoma y el contenido se libera a través de unos poros. Las enzimas liberadas (acrosina principalmente, parecida a la tripsina) van disolviendo la zona pelúcida y permitiendo el paso del espermatozoide empujado por el flagelo a una velocidad de una micra por minuto. La zona pelúcida tiene entre 17 ± 4.0 μm,, es decir, que atraviesa la zona entre 10 y 30 minutos. La unión a la zona pelúcida es un paso decisivo de la fecundación. Cuando la reacción ha terminado el espermatozoide está recubierto por la membrana interna del acrosoma. Este cambio es esencial para el contacto posterior con el ovocito. La zona postacrosómica entra en contacto con las microvellosidades del ovocito. A continuación se funden las membranas y entran en contacto los citoplasmas. El contenido del espermatozoide entra dentro del citoplasma del ovocito. Sin una correcta reacción acrosómica la zona postacrosómica no entra en contacto de forma adecuada con el ovocito. Tanto la pieza media como el flagelo del espermatozoide pueden entrar en el ovocito. Tan pronto como un espermatozoide aborda el ovocito se debe evitar la entrada de otro para evitar la polispermia. Esto se provoca con dos mecanismos:

1. La unión dispara una veloz ola despolarizadora en el ovolema que altera la superficie. Una entrada masiva de iones Na+ impide nuevas fusiones de membrana. En un bloqueo temprano, inmediato y transitorio.
2. Una segunda oleada despolarizadora provocada por iones Ca++ provoca el vaciado de miles de vesículas corticales al espacio perivitelino. Son lisozomas que contienen numerosas enzimas que endurecen la zona pelúcida. El endurecimiento impide de forma permanente la entrada de más espermatozoides y protege al cigoto.

Es notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el segundo bloqueo meiótico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis. Una vez que el zooide penetra la zona pelúcida y toma contacto con la membrana plasmática del ovocito II, se produce una intensificacion del metabolismo respiratorio de esta célula, se forma el segundo cuerpo polar, que es una célula más pequeña y sin material genético, producto de la conclusión del proceso meiótico.

A partir del momento de la fecundación se restablece el número cromosómico y se define el sexo del embrión, según si el espermatozoide porta un cromosoma X o un cromosoma Y (los ovocitos sólo pueden llevar un cromosoma X).

Es común la idea de que para fecundar a un único ovocito se necesita un solo espermatozoide. Se sabe que es necesaria la aportación de varios espermatozoides para poder fecundar un ovocito. La hialurasa se secreta solamente si el espermatozoide llega a la zona pélucida, pero a veces hay espermatozoides que llevan a cabo la reacción acrosómica antes de tiempo, de forma que van degradando el ácido hiarulónico que rodea al ovocito, van despejando el camino a otros espermatozoides. Así pues, se necesitan varios espermatozoides para llegar a fecundar un único ovocito. Además, el movimiento hiperactivo conjunto se cree que también ayuda en la penetración en el ovocito.

Otra duda que podría surgir es si las mitocrondias y la cola del espermatozoide entran al citoplasma del ovocito, ya que se conoce que las mitocondrias del individuo adulto proceden de la madre. Se sabe que tanto las mitocondrias como la cola entran en el ovocito pero, una vez dentro, tiene lugar la degradación activa de las mitocondrias paternas y la eliminación del flagelo. Existen casos en los que algunas mitocondrias del espermatozoide no son eliminadas y quedan presentes en algunos tejidos del feto, esto conduce a raras enfermedades genéticas.

Los términos fecundación y concepción

La palabra fecundación hace referencia a todo el proceso desde que los espermatozoides entran al útero, viajan y encuentran al óvulo. En cambio, concepción es el momento exacto en el que el espermatozoide entra en el ovocito y desencadena una serie de cambios que darán lugar al desarrollo del embrión.

Véase también

• Cigoto
• Coito
• Embarazo
• Embarazo múltiple
• Fecundación asistida
• Fecundación in vitro
• Polinización
• Polispermia

Referencias

Más información

• Austin, C. (1974). Scientific and clinical aspects of fertilization and implantation. Proc. Roy. Soc. Med., 67.
• Brusca, R. y Brusca, G. (2002). Invertebrates. 2a. ed. Sinauer Assoc., Sunderland.
• Gilbert, S. F. (2005). Biología del desarrollo. 7a. ed. México: Panamericana.
• Kiipker, W., Diedrich, K. y Edwards, R. (1998). Principles of mammalian fertilization. Human Reproduction, 13.
• Longo, F. J. (1997). Fertilization. 2nd. ed. London: Chapman & Hall.
• Wassarman, P., Jovine, L., Litschere. 2001. A profile of fertilization in mammals. Nature Cell Biology, 3.

Enlaces externos

• Wikcionario tiene definiciones para fecundación.Wikcionario

Fecundación animada