Árbol filogenético de los organismos, según Ernst Haeckel (1866)

La filogenia (del griego: φυλον phylon: "tribu, raza" y γενεα geneá: "nacimiento, origen, procedencia") es la determinación de la historia evolutiva de los organismos. Aunque el término también aparece en lingüística histórica para referirse a la clasificación de las lenguas humanas según su origen común, en general el término se utiliza en su sentido biológico.

La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inició con la publicación de El origen de las especies por Darwin en 1859. La incorporación de teorías evolutivas en los sistemas de clasificación de los organismos es un proceso que hoy en día aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 1992^[1] ). Un paso crítico en este proceso fue la adquisición de métodos explícitos para hipotetizar relaciones filogenéticas, ponerlas a prueba y verlas reflejadas en las clasificaciones, métodos para los que biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes.

La Biología Sistemática es la ciencia que se ocupa de determinar la filogenia de los organismos para utilizarla como base de los sistemas de clasificación.

Caracteres y estados del caracter

El primer paso para reconstruir la filogenia de los organismos es determinar cuán parecidos son entre sí en su morfología, anatomía, embriología, etcétera, que en última instancia indican cuán parecidos son entre sí genéticamente, y por lo tanto evolutivamente.

La evolución es un proceso muy lento, y en la gran mayoría de los casos nadie la ha visto suceder. Lo que se maneja es una serie de hipótesis acerca de cómo ocurrió la diversificación de los organismos, que desembocó en la aparición de las distintas especies variadamente relacionadas entre sí. Esas hipótesis son las que determinan cómo deberían analizarse los organismos para determinar su filogenia. Supongamos una única población ancestral de plantas. Para establecer que los organismos que componen esta población son morfológicamente similares entre sí determinamos una serie de caracteres: color de pétalo, leñosidad del tallo, presencia o ausencia de tricomas en las hojas, cantidad de estambres, fruto seco o carnoso, y rugosidad de la semilla. Todas las plantas de esta población ancestral comparten los mismos estados del caracter para cada carácter: los pétalos son blancos, el tallo herbáceo, las hojas sin tricomas, los estambres son 5, el fruto es seco, y la semilla lisa. Eventualmente, mediante algún mecanismo de aislamiento reproductivo, la población se divide en dos subpoblaciones que no intercambian material genético entre sí. Luego de algunas generaciones se va haciendo evidente que aparecen mutantes en las dos subpoblaciones nuevas, algunos de ellos son más exitosos reproductivamente que el resto de la población y por lo tanto luego de unas generaciones más, su genotipo se convierte en el dominante en esa población. Como las mutaciones ocurren al azar en cada subpoblación, y la probabilidad de que ocurra espontáneamente la misma mutación en cada subpoblación es muy baja, entonces las dos poblaciones van acumulando diferentes mutaciones exitosas, generando diferentes genotipos, que se pueden ver reflejados en los cambios que ocurren en los estados de los caracteres. Así por ejemplo, la subpoblación 1 pasó a poseer el tallo leñoso, y la subpoblación 2 pasó a poseer los pétalos rojos (pero conservando el tallo herbáceo ancestral). Como resultado, la última generación de plantas corresponde a dos poblaciones muy similares entre sí, con muchos caracteres compartidos, salvo la leñosidad del tallo y el color de los pétalos. Nosotros en nuestra corta vida sólo vemos este resultado de la evolución, e hipotetizamos que lo que ocurrió fue el proceso que se indica más arriba. Esta hipótesis se puede reflejar en un árbol filogenético, un diagrama que resume las relaciones de parentesco entre los ancestros y sus descendientes, como el siguiente:

Árbol filogenético que muestra cómo luego de un evento de aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de la misma especie, apareció una mutación exitosa en cada subpoblación, que pasaron a diferenciarse entre ellas mediante la observación de los estados de sus caracteres.

En el cladograma, la especie 1 comparte con su ancestro todos los estados de los caracteres salvo el tallo, que es leñoso. La especie 2 comparte a su vez con su ancestro todos los caracteres salvo el color de los pétalos, que es rojo. Las dos especies comparten entre sí todos los caracteres salvo la leñosidad del tallo y el color de los pétalos. En este ejemplo, es han establecido 2 linajes: secuencias de poblaciones desde el ancestro hasta los descendientes.

En los inicios de la sistemática, los caracteres utilizados para comparar a los grupos entre sí eran conspicuos, principalmente de la morfología de los organismos. A medida que se acumuló más conocimiento se empezó a tomar cada vez más cantidad de caracteres crípticos, como de la anatomía, embriología, serología, química y finalmente del cariotipo y el análisis del ADN de los organismos.

Los caracteres correspondientes al ancestro de un grupo de organismos que son retenidos por el grupo se dice que son plesiomórficos (ancestrales), mientras que los que fueron adquiridos exclusivamente por ese grupo (en el ejemplo, el tallo leñoso para la especie 1 o los pétalos rojos para la especie 2) se dice que son sinapomórficos o derivados ("nuevos"). Nótese que sólo la presencia de sinapomorfías nos indica que se ha formado un nuevo linaje, nótese también que en árboles filogenéticos más extensos, como el siguiente:

Árbol filogenético que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 5 especies presentes en la actualidad.

el mismo caracter puede ser una sinapomorfía o una plesiomorfía, según desde qué porción del árbol se la observe. Por ejemplo, el tallo leñoso es una sinapomorfía de C (y de C+A+B) pero una plesiomorfía para A, ya que comparte ese estado del caracter con B a través de su ancestro común. Otra forma de decirlo es que el tallo leñoso es un caracter derivado desde el punto de vista de la población original, pero es ancestral para A y para B.

El aspecto del árbol filogenético (su topología) sólo está dado por las conexiones entre sus nodos, y no por el orden en que son diagramados. Así, [[A+B]+C] es el mismo árbol que [C+[A+B]]. La topología tampoco está dada por la posición en que el árbol es dibujado, a veces se los dibuja erectos (con el ancestro abajo y los grupos terminales arriba), a veces se los dibuja recostados (con el ancestro a la izquierda y los grupos terminales a la derecha). Las dos formas de dibujarlos son igualmente válidas. En los árboles filogenéticos como los aquí expuestos, el largo de las ramas tampoco da ninguna información acerca de cuánto diverge ese linaje en términos de sus caracteres ni acerca de en qué momento geológico ocurrió el aislamiento de ese linaje (pero hay árboles que sí dan esa información).

Monofilia, parafilia y polifilia

Al grupo formado por un ancestro más todos sus descendientes se lo llama monofilético, también llamado clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo llama parafilético. Al grupo formado por los descendientes de más de un ancestro se lo llama polifilético.

Grupos filogenéticos, o taxa: monofilético, parafilético, polifilético

Por ejemplo, todas las aves y reptiles se cree que descienden de un único ancestro común, luego este grupo taxonómico (amarillo en el diagrama) es considerado monofilético. Los reptiles actuales como grupo también tienen un ancestro común a todos ellos, pero ese grupo (reptiles modernos) no incluye a todos los descendientes de tal ancestro porque se está dejando a las aves fuera (sólo incluye los de color cian en el diagrama), un grupo así decimos que es parafilético. Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente contendría sólo a los mamíferos y las aves (rojo/naranja en el diagrama) y es polifilético, porque entre los miembros de este agrupamiento no está el más reciente ancestro común de ellos. Los animales de sangre caliente son todos descendientes de un ancestro de sangre fría. La condición endotérmica ("sangre caliente") ha aparecido dos veces, independientemente, en el ancestro de los mamíferos, por un lado, y en el de las aves (y quizá algunos o todos los dinosaurios), por otro.

Algunos autores sostienen que la diferencia entre grupos parafiléticos y polifiléticos es sutil, y prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no monofiléticos". Muchos taxones largamente reconocidos de plantas y animales resultaron ser no monofiléticos según los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas, por lo que muchos científicos recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos taxones son Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios otros más. Como su uso está muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos científicos consideran a los taxones parafiléticos válidos (discusión que aún no está terminada en el ambiente científico, el ejemplo más claro de un taxón que muchos desean conservar quizás sean los reptiles), a veces se indica el nombre del taxón, con la salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el taxón no se corresponde con un clado.

El rol de las sinapomorfías en el análisis filogenético

Las sinapomorfías que caracterizan a cada grupo monofilético son estados de los caracteres que se originaron en el ancestro común a todos los miembros del grupo, pero que no estaban presentes en los ancestros anteriores a éstos, ancestros comunes a los miembros del grupo como a otros grupos más. Hay que tener en cuenta que si bien una sinapomorfía es un estado del caracter que se hipotetiza que está presente en el ancestro del grupo, no necesariamente será encontrada en todos sus descendietnes, debido a que la evolución puede modificarla y hasta revertirla a su estado anterior por azar (proceso que se conoce como reversión). Por lo tanto una lista de sinapomorfías no está garantizado que vaya a encontrarse en todos los miembros de un grupo, y sólo mediante un síndrome de caracteres podemos asegurarnos de que cada miembro pertenece a ese clado. El concepto de sinapomorfía fue formalizado por primera vez por Hennig (1966) y Wagner (1980). Mucho del análisis filogenético actual se basa en la búsqueda de sinapomorfías que permitan establecer grupos monofiléticos. En ese sentido, fueron revolucionarios los análisis moleculares de ADN que se están realizando desde hace algunos años, que entre otras técnicas determinan la secuencia de bases del mismo trozo de ADN en diferentes taxones, y comparan directamente sus secuencias de bases. En estos análisis, cada base es un caracter, y los posibles estados del caracter son las 4 posibles bases: adenina, timina, guanina y citosina. Si bien las sinapomorfías encontradas a través de los análisis moleculares de ADN son oscuras y no son útiles para identificar organismos en el campo o para plantear hipótesis acerca de la adaptación de los organismos a su ambiente, poseen ventajas (como la cantidad de caracteres medidos con poca cantidad de recursos, el establecimiento de caracteres menos subjetivos que los basados en fenotipos), que le otorgan a los análisis filogenéticos una precisión sin precedentes, que en muchas ocasiones obligaron a abandonar hipótesis evolutivas largamente reconocidas.

Sinapomorfías y especies

La regla para construir los árboles filogenéticos es el reconocimiento de grupos monofiléticos (clados) a partir de sus sinapomorfías (estados de los caracteres comunes al grupo). Esto es cierto para todos los nodos del árbol salvo el terminal, a nivel de las especies. No se puede establecer monofilia a nivel de las especies debido a que la naturaleza de las relaciones entre los organismos cambia por encima y por debajo del nivel de especie: por encima del nivel de especie, organismos de dos clados diferentes no pueden cruzarse entre sí y dar descendencia fértil, por lo que sus bagajes genéticos se mantienen sin mezclarse. Por debajo del nivel de especie, existe interfertilidad entre los organismos, por lo que el genoma de cada organismo es el resultado de la cruza de dos genomas diferentes. Esta diferencia se puede esquematizar como un árbol ramificado para representar a todas las agrupaciones de organismos por encima del nivel de especie, pero en los organismos que pertenecen a la misma especie, las ramas del árbol se entrecruzan entre sí creando una red interconectada de organismos. Como muchas poblaciones del planeta están en diferentes etapas del proceso de especiación, y a veces se reconocen dos poblaciones diferentes como especies diferentes a pesar de ser algo interfértiles, entonces no es fácil determinar si un estado de un caracter es único de una de las especies o pertenece también en una baja proporción no muestreada a la otra especie, o si pertenecerá en algún momento debido a una hibridización casual, a la otra especie.

Véase también

• Árbol filogenético
• Análisis filogenético
• Sistemática filogenética
• Taxonomía
• Clado
• Cladística
• Holofilético

Enlaces externos

• La Sociedad Willi Hennig
• Tree of Life Web Project

Bibliografía

• Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3rd edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3 ISBN-13 9780878934072.

Referencias citadas