Taxonomía

La taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxones anidados.

Los árboles filogenéticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de organismos emparentados que comparten una población ancestral común (que no necesariamente estaba compuesta de un único individuo). Los nodos terminales (aquí simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las especies, ya que por definición, por debajo de la categoría especie no se pueden formar grupos reproductivamente aislados entre sí, y por lo tanto no evolucionan como linajes independientes, por lo que no pueden ser representados por un diagrama en forma de árbol.

La Taxonomía Biológica es una subdisciplina de la Biología Sistemática, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético de los organismos estudiados, esto es, una vez que están resueltos los clados, o ramas evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos.

En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biología (ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003^[1] ), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida.

Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la Taxonomía es organizar al árbol filogenético en un sistema de clasificación. Para ello, la escuela cladística (la que predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un taxón es un clado al que fue asignada una categoría taxonómica, al que se otorgó un nombre en latín, del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado, funcionan como contenedores de información por un lado, y como predictores por otro.

Una vez que está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los caracteres diagnósticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotómicas de identificación, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón conocido del sistema de clasificación dado. La Determinación o identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin.

Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie, o también la cantidad de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas técnicas deben atenerse los sistemas de clasificación.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la década de 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonomía libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicación por Internet.

Definiciones de la Taxonomía según las diferentes escuelas

Según la escuela cladista, que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético se convertirán en taxones, y en qué categoría taxonómica debería estar cada taxón.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías taxonómicas deberían ser ubicados.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,^[2] Ashlock 1979,^[3] Cronquist 1987,^[4] Mayr y Ashlock 1991,^[5] Stuessy 1983,^[6] Stevens 1986,^[7] 1988^[8] ). Un ejemplo clásico de un grupo parafilético que algunos taxónomos consideran un taxón, es el de las bacterias, parafiléticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith.

Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,^[9] es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares (la morfología determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfología) y la información no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenéticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 1973^[10] ). Esta escuela (llamada escuela fenética) quizás haya perdido fuerza con el auge de los análisis de ADN, y con la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día. Esto es debido a que los grupos monofiléticos son más útiles en un sistema de clasificación que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,^[11] Donoghue y Cantino 1988^[12] ), y hoy en día se puede afirmar con más precisión qué grupos son monofiléticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,^[10] Abbott et al. 1985^[13] ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.

Una última escuela, cuyo exponente más extremo quizás sea el PhyloCode,^[14] es la que propone una clasificación libre de categorías, aunque sus postulados nunca llegaron a discutirse seriamente en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003^[15] ).

Características de los sistemas de clasificación

Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es presentar un sistema de clasificación que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores.

Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones, y la decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil". Para que un sistema de clasificación resulte útil debe ser manejable, y para ello debe organizar la información de la forma en que sea más fácil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que:

1. cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificación;
2. algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debe tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayuda a la identificación por los no sistemáticos y a inferir muchos aspectos de su biología;
3. los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998^[8] ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".^[16]
4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible.

Una vez acordado qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie (ver la sección de historia de la taxonomía). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo,^[8] en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.

Los sistemas de clasificación que nacen como resultado de la taxonomía tienen dos utilidades:

• Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación con el taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología.
• Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.

Nomenclatura

La Nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. El objetivo principal de la Nomenclatura es que (1) cada organismo posea sólo un nombre correcto, y (2) no haya 2 taxones diferentes llevando el mismo nombre. Las reglas de nomenclatura están escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoología, de Botánica, de bacterias y de virus, y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Los Códigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "válidamente publicados". Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripción si el taxón pertenece a la categoría especie), y ser publicados en alguna revista científica o libro.

Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los Códigos de Nomenclatura Botánica y Zoológica, que son:

1. La nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica, y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es aconsejable).
   

   

   Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un tipo (técnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados en herbarios como el de la foto (aplastándolos entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un lugar accesible, como un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones.
2. El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descripto un taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como "el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una planta, en un herbario), aunque también se pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al nombre de aquella especie circunscripta en él que fue publicada primero. El nombre de cada taxón superior a género posee como "tipo" al nombre del género que fue publicado primero dentro de la circunscripción del taxón. El tipo tiene como propósito actuar como referencia para el nombre, ya que es el espécimen sobre el cual el nombre está basado. Por ejemplo, cuando un taxón se divide en dos, de forma que uno de los nuevos taxones conserve el nombre y el otro pase a tener un nombre nuevo, el taxón que se quede con el antiguo nombre debe contener también al antiguo tipo en su circunscripción, y basar su descripción en el tipo. Al tipo utilizado en la publicación original se lo llama holotipo; si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como tipo nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especímenes para crear un lectotipo, se puede recolectar un nuevo espécimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo.
3. Hay un solo nombre correcto para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad".
4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse este hecho el nombre menos antiguo ya había sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto. Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas.
5. Los nombres científicos deben ser en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.
6. No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Código.
7. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a su Comisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) son publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature^[17] ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").

Categorías taxonómicas

La categoría fundamental es la especie, porque ofrece el taxón claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,^[18] Lambert y Spencer 1995,^[19] Claridge et al. 1997,^[20] Howard y Berlocher 1998,^[21] Wilson 1999,^[22] Levin 2000,^[23] Wheeler y Meier 2000,^[24] Schilthuizen 2001^[25] ). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, por lo que las especies son fáciles de definir. Incluso se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biológico de especie" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,^[26] ver también Templeton 1989,^[27] Coyne 1992,^[28] Mayr 1992^[29] ), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridación entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca "syngameon").Tampoco es adecuado para clasificar organismos con reproducción uniparental que evita el intercambio genético (y crea poblaciones mínimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"), ni para las especies que se componen de individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material genético entre sí. Además, en las plantas la interfertilidad de las poblaciones varía del 0 al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede realizarse de forma inequívoca según este concepto de especie biológica (Davis y Heywood 1963^[16] ). Por esta razón, los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biológico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963,^[16] Ehrlich y Raven 1969,^[30] Raven 1976,^[31] Mishler y Donoghue 1982,^[32] Donoghue 1985,^[33] Mishler y Brandon 1987,^[34] Nixon y Wheeler 1990,^[35] Davis y Nixon 1992,^[36] Kornet 1993,^[37] Baum y Shaw 1995,^[38] McDade 1995^[39] ).

Las poblaciones también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.

Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se denominan subespecies si estas razas poseen poco solapamiento geográfico, aunque todavía exista algo de hibridación entre ellas. Si los migrantes de una población se ven en desventaja reproductiva al arribar a otra población, entonces los sistemáticos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas.

Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.

Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotécnica para recordar la jerarquía de los taxones es la siguiente:

El orden se recuerda así: Rey por Reino, filósofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia, géneros por género, y especie por especie.

Una lista de las categorías taxonómicas generalmente usadas incluiría el dominio, el reino, el subreino, el filo (o división, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisión, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el género, el subgénero y la especie.

Como las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997^[40] ); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusión es la que llevó a que se propusiera la eliminación de las categorías taxonómicas, y de hecho son pocos los sistemáticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofiléticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver más adelante una discusión sobre el asunto.

Nombre científico

En la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva, como pueden ser el color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), el origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de géneros siempre van con la primera letra en mayúsculas, los adjetivos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano)^{[nota a]}. Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el adjetivo específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo adjetivo específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.

Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos, últimamente se han registrado nombres científicos insólitos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney, que tenía un pequeño tamaño; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente: el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.^[41]

Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latín o latinizados), pero las categorías superiores a género a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, según se indica en la siguiente tabla:

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría o rango taxonómico del grupo, más amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. "Primates" es el nombre en latín específico del grupo o taxón indicado. El orden Primates está subordinado a la clase Mammalia (los mamíferos), e incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido del apellido del autor de su primera descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si se sigue del año en que el taxón fue descripto por primera vez por ese autor (el autor es obligatorio en Botánica, opcional pero recomendable en Zoología). Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. En publicaciones fuera del ámbito científico es raro encontrar al autor y el año a continuación del nombre científico, quizás porque no son necesarios para identificar al taxón de forma inambigua. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con otro nombre. Como ejemplo, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo. Ver autor de nombre científico para más información.

Determinación o identificación de organismos

Una vez que se obtiene un sistema de clasificación estable con todos sus taxones correctamente nombrados, nace la subdisciplina de la Determinación, también llamada Identificación de los organismos. La Determinación es la disciplina que ubica a un organismo desconocido para el que lo encontró, dentro de un taxón conocido del sistema de clasificación, a través de sus caracteres diagnósticos. Para ello es necesario que la información sobre los taxones esté disponible de una forma accesible, y a veces son necesarios también otros elementos como lupas o microscopios, para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en uno u otro taxón. La información normalmente está disponible en enormes libros llamados Claves de identificación que poseen un sistema ("clave") que va guiando al lector hacia el taxón al que pertenece su organismo. Estos libros también son llamados "Floras" si se trata de plantas terrestres o "Faunas" en caso de animales. Normalmente las claves de identificación son para una región dada, ya que sería inútil ingresar en ellas la información sobre taxones que no se encuentran en la región en la que se encontró el organismo a determinar.

Historia de la taxonomía

Los orígenes de la taxonomía

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de categorizarlas según sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001^[44] ).

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media europea se habían formado las universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica. Fue en ese contexto donde los naturalistas se dieron cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua. Posteriormente, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana al Origen de las especies

Portada de la obra de Linneo Species plantarum (1753), donde se instauró el uso de la nomenclatura binominal.

En Europa, ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable, predictivo y preciso (ver Greene 1983^[45] ). Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada investigador, teniendo en cuenta que no había conocimiento de la evolución en ese momento), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios. Por un tiempo los naturalistas hicieron algunos intentos de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la época, agruparlos de forma que reflejen la naturaleza según sus características físicas compartidas, y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Los tipos de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro las especies de plantas estaban agrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas. Linneo fue uno de los primeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación. De esa forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie o "tipo de planta" era descripto con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. Él propuso que esas pequeñas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus "especies". A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.

La nomenclatura binominal no fue la única característica impuesta en la nomenclatura académica europea por el éxito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy similares morfológicamente se agrupaban en un mismo género. La categoría de género tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tanto los géneros como las especies existían en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que las categorías más altas eran sólo materia de conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categoría es artificial. En palabras de Linneo:

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara ser un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta la aparición de la teoría de la evolución (de Queiroz y Gauthier 1990^[47] ).

Linneo falló en la búsqueda de caracteres que fueran comunes a todos los miembros aun en las más "naturales" de las familias, como las umbelíferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil (Petroselinum).

En su sistema de clasificación, Linneo también trató de agrupar a algunos géneros en familias que se podían considerar "naturales" (la idea de que existían familias naturales tampoco era nueva y data de Pierre Magnol en 1689^[48] ), si bien no les otorgaba una descripción de sus similitudes morfológicas, y para 1751 había reconocido 67 familias (Linneo 1751^[46] ), dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero falló en su búsqueda aún en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae.

Linneo también agrupó a los grupos naturales en órdenes y clases artificiales, sólo útiles para ordenar los grupos naturales de forma que sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubicó a los géneros Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 único estilo.

El éxito del libro de Linneo solventaba así los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

La descripción exacta de cuáles eran los caracteres morfológicos que pertenecían a cada taxón de cada categoría era fundamental para la utilidad del sistema de clasificación, lo cual había generado profundas investigaciones de la morfología de las especies, descubriéndose en muchos casos una variabilidad inesperada para Linneo y sus contemporáneos, variabilidad encontrada incluso dentro de la misma especie. Desde la aparición del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764^[49] ), se les hizo evidente que los caracteres variaban aún dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarán en cada especie del grupo. Esta visión obligó a modificar el concepto de especie que había imperado hasta ese momento: para Linneo y muchos de sus contemporáneos, todos los miembros de cada especie debían poseer ciertos caracteres morfológicos que serían inamovibles, por lo que un único individuo de la especie bastaba para conocer los caracteres de toda la especie. Las variaciones que eventualmente se encontraban eran "deformaciones", desviaciones de este "tipo ideal" de la especie. Con el aumento de información sobre la variabilidad de los caracteres se abandonó este concepto de "especie tipo" y empezó a verse a las especies como una suma de individuos con una variabilidad "esperable", "natural", de sus caracteres.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum^[50] describió tanto géneros como familias de plantas y agrupó a estas últimas en clases. Su definición de especies, géneros y familias fue exitosa, y esta agrupación jussiana es la que básicamente se conserva hoy en día para la clasificación de las plantas, si bien con el tiempo fueron agregadas familias, los límites de las familias existentes en ese libro fueron modificados, y fueron agregadas más categorías, como la de orden entre familia y clase, y filo y reino por encima de la clase.

Página de la obra de Linneo Systema naturae en donde incluye a Homo entre los animales.

Con respecto a los animales, en 1758 Linneo publicó la décima edición de su Systema Naturae, en el que listó todos los animales conocidos por él en ese momento y por primera vez los clasificó como había hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente en la época a considerar al hombre un animal.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizaba para diagnosticarlos. Él promovió el uso de claves de identificación, libros que permitían a los usuarios no expertos identificar un organismo dado mediante caracteres fácilmente visibles. De esta forma mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos en grupos cada vez menos intuitivos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en su utilidad que en la "naturalidad" de sus grupos.

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX. En términos etimológicos estrictos, debe considerarse quizá preferible la forma «Taxinomia», pero tiene un uso muy limitado, casi siempre en traducciones del francés.

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxón son llamados "sinónimos"). Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación, y eso llevó a, en 1813, la adopción de un código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science ("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland"). Los dos códigos definirían las primeras reglas de nomenclatura con el objetivo de obtener un solo nombre válido para cada taxón. La razón por la que fueron realizados dos códigos en lugar de uno solo es que los expertos en Botánica y los expertos en Zoología trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, por lo que resultaba difícil que se reunieran para la creación de un único código.

De esta forma nacieron las reglas de nomenclatura del sistema de clasificación "natural" que se utiliza hoy en día, pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios" o "artificiales", si sólo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquías se establecen en función de sus afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" nunca fue definida científicamente, y en la época de Linneo sólo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y disímiles de otras (de hecho, cada científico poseía su propia definición de "sistema natural", que tenía que ver principalmente con cada concepción filosófica del mundo). En esa época había mucha gente que no estaba de acuerdo con que existían las agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie podía dar una razón convincente de que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificación.

Taxonomía y evolución

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

Antes de que existiera la teoría de la evolución, se entendían las relaciones entre los organismos de una forma muy parecida a las relaciones entre los países en un mapa. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del siglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, que el grado de parentesco entre los taxones (filogenia) debía ser el criterio para la formación de los grupos. La publicación de su libro El origen de las especies en 1859 estimuló la incorporación de teorías evolutivas en la clasificación, proceso que hoy en día aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 1992^[51] ).

El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, sólo resuelto con la consolidación de la teoría de la evolución, que ofreció el primer criterio demostrable de "naturalidad": la ascendencia común. Cuanto más parecidos son dos organismos entre sí, más cercano es su ascendiente común, y por lo tanto más próximamente deben ser agrupados en la clasificación. Los organismos que comparten sólo unos pocos caracteres descienden de antepasados más lejanos y, por lo tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo sólo los taxones más altos.

Un paso crítico en este proceso de convertir a los sistemas de clasificación en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue la adquisición de una perspectiva filogenética, para la cual biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biología Sistemática es la ciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificación con teorías sobre la evolución de los taxones.

Hoy en día, el desarrollo de nuevas técnicas (como el análisis del ADN) y las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) están produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradición y definir otros nuevos. Los aportes más significativos proceden de la comparación directa de los genes y de los genomas. El "boom" de los análisis genéticos de los diferentes organismos y su comparación ha invertido el papel de la morfología especialmente en la Taxonomía de plantas: cuando fue creada y durante muchos años, la Taxonomía era la ciencia que agrupaba a los organismos según sus afinidades morfológicas (y luego también anatómicas, fisiológicas, etc.). Pero hoy en día, cada vez más los organismos son agrupados según las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo del registro fósil y la morfología); la evolución de los caracteres morfológicos es "interpretada" una vez el árbol filogenético está consensuado. Esta situación ha enriquecido el campo de la Biología Sistemática y ha conseguido establecer una relación íntima de esta última con la ciencia de la Evolución, relación que antes había sido desatendida por los científicos debido a la cantidad de imprecisiones existentes en los sistemas de clasificación antes del desarrollo de los análisis de ADN . En muchas porciones del árbol filogenético, la Taxonomía pasó a ser sólo la subdisciplina de la Biología Sistemática que se ocupa de crear el sistema de clasificación según las reglas, y la "estrella" pasó a ser el árbol filogenético en sí. Los sistemas de clasificación se hacen en colaboración, según el árbol filogenético más consensuado (ver por ejemplo APG II en 2003 para las angiospermas,^[52] Smith et al. en 2006 para los helechos^[53] ), y hoy en día se utilizan métodos estadísticos para consensuar los nodos del árbol filogenético.

Formalización de las normas: los Códigos

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813, se convirtió en el International Code of Botanical Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Botánica" o ICBN) en 1930, que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisión Internacional sobre Nomenclatura Zoológica") y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Zoológica" o ICZN) en 1901. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica estableció el año 1753 (el de la publicación de Species Plantarum) como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica estableció el año 1758 (el año en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.

Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias), y lo mismo hicieron los virólogos (estudiosos de los virus) en el Comité Internacional de Taxonomía de Virus. Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de los genes y la de las proteínas.

Relación con las taxonomías populares

A medida que avanzaba la ciencia de la taxonomía en el ámbito científico, dentro del mismo seno de la ciencia se empezó a despreciar el valor de las taxonomías populares, alejando cada vez más a los taxónomos europeos de lo que consideraban sólo "una diversión para mujeres y niños" (por ejemplo ver Coulter 1895^[54] ). Fuera de Europa, este desprecio llevó a los científicos muchas veces a desvalorizar los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios.

Cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con sus pueblos originarios, la voluntad de dominio de los colonizadores incluso en el terreno intelectual los llevó a desatender esa valiosa fuente de conocimiento.

No obstante, el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las especies biológicas locales ni fue totalmente despreciado ni ha dejado de ser utilizado hasta la actualidad, tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones (a veces se identifican como idénticas especies distintas, a veces se identifican como distintas especies idénticas).^{[nota b]}

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión, pero, si por la extensión del uso del nombre parece deseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el comité correspondiente del Congreso Internacional. Éste puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.

El motivo para cambiar nombres establecidos no está sólo en la enmienda de errores de procedimiento, sino también en la evolución del juicio científico de los especialistas, inevitable en la medida en que crece el conocimiento. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los especímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxónomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cómo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el criterio.

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido únicamente por cambios en la "filosofía taxonómica". Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).^[56]

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía

En la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003^[15] ), debido en parte a las aproximaciones revolucionarias a los problemas taxonómicos dadas por el análisis de ADN e Internet, y en parte debido a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomía tal como está hoy en día, y se preguntan acerca de la necesidad de reformar los Códigos de Nomenclatura Zoológica y Botánica (Mallet y Willmott 2003^[15] ).

Taxonomía y biodiversidad

La Tierra hoy en día está enfrentando una crisis de biodiversidad causada por actividades humanas (como las que llevan a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas) tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos geológicos. Hoy en día existe una conciencia general de que no será posible conservar todas las especies. Los especialistas deben calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los presupuestos asignados a la conservación, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la taxonomía juega un rol preciso, en particular en lo que respecta a la definición de especie y de especiación. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999^[57] ) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de México utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Según el concepto biológico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentración de especies endémicas en las regiones montañosas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un análisis de filogenia, más allá de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la mayor concentración en zonas tanto llanas como montañosas del oeste. La elección de una clasificación u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservación de cada hábitat. La situación se agrava si se tiene en cuenta que las especies evolucionan, y aun cuando los investigadores se pongan de acuerdo acerca de qué agrupaciones de organismos constituyen una especie hoy en día, algunas de ellas dejarán de ser una única especie en un futuro no muy lejano. En ese sentido, Q. Wheeler (editor) propone la utilización de una "aproximación conceptual" para realizar un análisis de largo plazo de biodiversidad (Wheeler 2008^[58] ).

El rol del ADN en la taxonomía

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez más en los análisis filogenéticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer análisis de identificación y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003^[59] ), y Tautz et al. (2003^[60] ), proponen un rol central del ADN en la definición de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión (de esa forma un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003^[15] ). Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, habría que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10% de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003^[15] ). Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán las secuencias de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica. De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso más inmediato y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN.

Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a través de métodos moleculares, y, para dilucidar el árbol de la vida completo, sería claramente útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto último, sería necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de todas las especies o no. Por otro lado, si bien hoy en día su uso es más limitado que lo propuesto por sus seguidores, la obtención del "código de barras de ADN" de algunas especies llevó al descubrimiento de especies crípticas (que son tan parecidas morfológicamente entre sí que hasta ahora habían sido categorizadas como una única especie, ver por ejemplo Siddall et al. 2007,^[61] aunque hay que tener en cuenta que en otros estudios no ha sido útil para identificar especies, por ejemplo Elias et al. 2007^[62] ).

Los potenciales beneficios de obtener la misma secuencia de ADN en todas las especies en lo que respecta a la comprensión de las relaciones filogenéticas de toda la vida, han llevado a muchos científicos a organizarse dando como resultado la primera conferencia científica internacional llamada "Barcoding of Life" ("Tomando el código de barras de la vida") en el Museo de Historia Natural en Londres en febrero del 2005 (Savolainen et al. 2005^[63] ), y la Segunda Conferencia en Taipei en el 2007 (Sciencedaily 2007^[64] ).

Iniciativas taxonómicas en Internet

Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en Internet. Las más populares en el ambiente científico quizás sean las siguientes (Mallet y Willmott 2003^[15] ):

• GBIF http://www.gbif.org
• Species 2000 http://www.sp2000.org
• Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html

Pero existen más de 50 proyectos más en todo el mundo. Charles Godfray (2002)^[65] es sólo uno de los tantos que recientemente han propuesto la integración de toda la información taxonómica en un solo portal revisado por pares ("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos de revistas a las que es complicado llegar. Lo cierto es que una web universal de información taxonómica sólo será eficaz si recoge la mejor información, la más completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las demás caerán en desuso. Solamente en las bacterias esa información está ya unificada.^[66]

Propuestas de un registro central de nombres

El mismo Charles Godfray (2002)^[65] propone además de lo anterior, una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumenta a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).^[67]

El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.^[66] Pueden esperarse reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero los zoólogos y los botánicos todavía tienen que ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999 (Greuter et al. 2000), propuestas similares fueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999). Además, como muchos cambios son debidos a diferencias en los conceptos de especie más que a la confusión acerca de la prioridad de nombres o la identificación, la estabilidad de los nombres es improbable aun cuando se llegue a tener un único registro de ellos.

Propuestas de taxonomía libre de rangos

También cabe preguntarse por el futuro de la "taxonomía libre de rangos" ("rank-free taxonomy") y el PhyloCode^[14] creado hace unos años. Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura Linneana basada en rangos o categorías taxonómicas, con un sistema uninominal para nombrar clados. Esta aproximación dejaría de lado el difícil debate acerca de qué clados constituyen un taxón con sus correspondientes nombre y categoría taxonómica. El PhyloCode no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria al menos hasta el 2003 (Mallet y Willmott 2003^[15] ). Por otro lado los sistemas de clasificación modernos basados en análisis moleculares de ADN (como el APG II, el de Smith et al.), si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categorías propuestas por Linneo, por arriba de orden o clase utilizan clados "flotantes" no asignados a categorías taxonómicas. Eso puede cambiar en el futuro, cuando las investigaciones en filogenia se consideren terminadas, o bien puede haber nodos que nunca sean asignados a taxones, porque los investigadores coinciden en que no es necesario que todos los nodos sean "nombrados".

El futuro de los Códigos

Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas de un registro central de nombres, como la "taxonomía libre de rangos" y la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonómica son inadecuadas. Estos Códigos son el resultado de centurias de debate. Más allá de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el éxito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con amplio consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003^[15] ).

Véase también

• Sistemática
• Taxonomía linneana
• Taxonomía molecular
• Nomenclatura (biología)
• Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
• Código Internacional de Nomenclatura Botánica
• Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias
• Wikiproyecto:Taxonomía

Notas

Referencias citadas

Referencias

• Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002). Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition (Sinauer Axxoc edición). USA. ISBN 0-87893-403-0. 

• Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2003). «Classification, Systematics, and Phylogeny». Invertebrates, Second Edition (Sinauer Associates Inc., Publishers edición). Sunderland, Massachusetts 01375, USA. pp. 23-39. ISBN 0-87893-097-3. 

• Simpson, Michael G. (2005). «Plant Nomenclature». Plant Systematics.. Elsevier Inc.. pp. 501-515. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5. 

• Raven, P. H.; Evert, R. F., Eichhorn, S. E (1999). «Systematics: The Science of Biological Diversity». Biology of Plants, 7e (W. H. Freeman edición). ISBN 1-57259-041-6; ISBN 978-1-57259-041-0. 

En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía:

• Mallet, J.; Willmott, K. (2003). «Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel?» (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2):  pp. 57-59. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/mallet03tree.pdf. Consultado el 28-8-2007.