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Fijación de nitrógeno
El nitrógeno molecular o dinitrógeno, componente mayoritario de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. Por fijación de nitrógeno se entiende su combinación con oxígeno o hidrógeno para dar óxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abiótica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de combustión y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la síntesis química realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energía. La reducción de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies vegetales, de la familia de las leguminosas y algunas leñosas no leguminosas, se conoce como fijación biológica de nitrógeno (FBN).
El amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fijadores libres o transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociación con plantas.
La fijación en general supone la incorporación a la biosfera de una importante cantidad de nitrógeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de toneladas año, de las que 150 corresponden a la fijación biológica. Esta propiedad está restringida sólo a procariotas y se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas arqueobacterias. Es un proceso altamente consumidor de energía que ocurre con la mediación de la enzima nitrogenasa según la siguiente ecuación:
La nitrogenasa, formada por dos metaloproteínas, ferroproteína y molibdoferroproteína, está bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores. Presenta un rango de actividad extendido frente a otras moléculas que contienen triples enlaces lo que ha dado base a un práctico método de detección y medida de la capacidad fijadora, y a pensar en el posible papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra.La fijación de nitrógeno presenta un gran interés económico y ecológico. De hecho, y como ejemplo, las altas producciones de soja a nivel mundial están soportadas por este proceso a través de la aplicación de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los habitats y equilibra el ciclo biogeoquímico del nitrógeno al recuperar para la biosfera el que se pierde por desnitrificación. La implicación en la fijación simbiótica de plantas tan importantes en alimentación humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta propiedad a otras especies vegetales de interés agronómico, con la consiguiente eliminación de la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la FBN un tema de intensa investigación a lo largo de los años.
Contenido
Fijación biológica de nitrógeno
Representación esquemática del ciclo del nitrógeno
La fijación biológica de nitrógeno (FBN) ocurre cuando el nitrógeno atmosférico se convierte en amonio por un par de enzimas bacterianas llamadas nitrogenasa. La fórmula de la FBN ei:
Aunque el amoníaco (
) es el producto directo de esta reacción, es rápidamente ionizada a amonio (
). En diazótrofos de vida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada en glutamato a través del ciclo de síntesis glutamina sintetasa/glutamato.En muchas bacterias, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a la destrucción por oxígeno (muchas bacterias cesan de producir enzimas en presencia de oxígeno). Tensiones bajas de oxígeno son aprovechadas por diferentes bacterias que viven en anaerobiosis, respirando niveles bajos de oxígeno, u obteniendo el oxígeno con una proteína (e.g. leghemoglobina).
Fijación simbiótica de nitrógeno por las Leguminosas
Las más conocidas son las Fabaceae legumbres (tales como tréboles, porotos, alfalfa, soja, alubia, guisante), que poseen en sus raíces nódulos con bacterias simbióticas del género Rhizobia, produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al hospedante a crecer y competir con otras plantas. Cuando la planta muere, el nitrógeno ayuda a fertilizar el suelo.[1] Se cree también que durante la vida de la planta también se enriquece el suelo a través de los exhudados radicales, que serán más ricos en Nitrógeno.
La inmensa mayoría de las leguminosas tienen esa asociación, pero algunos géneros como Styphnolobium no. La asociación leguminosa-bacteria suele ser muy específica, aunque algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas:
Leguminosa Bacteria Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium fredii Guisante Rhizobium leguminosarum bv. viciae Alubia Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli, R. etli y R. tropici Trébol Rhizobium leguminosarum bv. trifolii Alfalfa Sinorhizobium meliloti Medicago truncatula Sinorhizobium meliloti Fijación de nitrógeno por no-leguminosas
La mayoría de los vegetales fijadores de nitrógeno son de las leguminosas: familia (Fabaceae), y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitrógeno. Son 22 géneros de arbustos leñosos o árboles de 8 familias. Estas plantas forman asociaciones con bactarias del género Frankia, y son llamadas plantas actinoricicas. La habilidad de fijar nitrógeno no está universalmente presente en esas familias. Por ej., de 122 géneros en las Rosaceae, solo 4 géneros fijan nitrógeno.
Familias Géneros Betulaceae Alnus Casuarinaceae Allocasuarina, Casuarina, Gymnostoma Coriariaceae Coriaria Datiscaceae Datisca Elaeagnaceae Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia Myricaceae Morella, Myrica, Comptonia Rhamnaceae Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Trevoa Rosaceae Cercocarpus, Chamaebatia, Prusia, Dryas También hay algunas asociaciones simbióticas fijadoras de nitrógeno con cianobacterias (Nostoc). Incluye algunos líquenes: Lobaria y Peltigera
También existe asociación entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramíneas. En estos casos la bacteria invade los espacios entre células de la raíz pero sin penetrar en las células vegetales, por lo que no se trata de una verdadera simbiosis. Algunos cultivos que se pueden beneficiar de este tipo de asociaciones son:
- Caña de azúcar
- Sorgo
- Arroz
- Trigo
Véase también
- Desnitrificación
- Nitrificación
- Ciclo del nitrógeno
- Nutrición de nitrógeno en plantas
- Johanna Döbereiner
- George Washington Carver
- Masanobu Fukuoka (Método Fukuoka)
Referencias
- ↑ Smil, V (2000). Cycles of Life.
Enlaces externos
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