Mammaliaformes

Mammaliaformes
Rango temporal: Triásico superior - Presente
Gobiconodon (Triconodonta)
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
(sin clasif.):	Amniota
Clase:	Synapsida
(sin clasif.):	Mammaliaformes Rowe, 1988
Clados
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Los mamaliaformes (Mammaliaformes, gr. "con forma de mamífero") son un clado creado por Rowe en 1988 para clasificar a todos los tetrápodos considerados hasta entonces como mamíferos (fósiles con la cadena ósea del oído medio) y reservar la clase Mammalia para las especies actuales y aquéllas emparentadas filogenéticamente.

Características

Los mamaliaformes se caracterizan, según Palaeos^[1] por la combinación de las siguientes características:

• El hueso dentario es el único que forma la mandíbula inferior; los demás huesos (articular y angular) forman, junto al cuadrado del cráneo la cadena de huesecillos del oído medio.

• El hueso dentario (es decir, la mandíbula inferior) se articula con el hueso escamosal del cráneo. El resto de los vertebrados terrestres tienen una articulación mandibular entre los huesos articular y cuadrado.

• El oído interno también se reorganizó. La cápsula ótica se separa un poco del resto del cráneo formando un cavidad en la zona petrosa o peñasco del hueso temporal, en el interior de la cual uno de los órganos auditivos, la mácula, se ensancha y se hace espiral (cóclea).

• Los dientes son únicos en varios aspectos. En vez de poseer un gran número de dientes simples que se reemplazan con frecuencia (como en los reptiles), poseen un solo juego de dientes adultos que se encuentran (se ocluyen) de un modo muy preciso.

• Se desarrollan molares independientes y especializados. Los molares, además de poseer cúspides que cortan el alimento al encontrarse las de ambas mandíbulas, tienen cúspides que se encuentran con regiones más planas de su molar homólogo y que trituran el alimento. Esta estructura parece haber evolucionado al menos tres veces de manera independiente, si no más. Ya que muchos mamaliaformes fósiles se conocen solo por sus dientes, se tienen muchos datos al respecto. Desafortunadamente, el elevado grado de evolución convergente dificulta su interpretación.

• La parte anterior del antiguo hueso palatocuadrado (el epipterigoideo de los reptiles), tras millones de años de retroceso, sufrió un fuerte desarrollo en los mamaliaformes originando las estructuras aliesfenoides y orbitoesfenoides que otorgaron soporte a la parte anterior del cráneo.

• Estos cambios en la organización de cráneo se acompañaron con cambios en la distribución de los tejidos blandos, como en los nervios craneales y en los principales vasos sanguíneos, que todavía están poco estudiados.

• Las patas tienden a desplazarse hasta situarse bajo el cuerpo. Sorprendentemente, los mamíferos adquirieron esta condición muy lentamente y, las patas anteriores y las posteriores parece que alcanzaron esta posición de manera casi independiente.

Por supuesto, un gran número de otras características aparecieron paralelamente: lactancia, homeotermia, incremento metabólico, pelo, etc., pero es casi imposible estudiarlas directamente sobre los restos fósiles y permanecen en su mayor parte en el campo de la especulación.

Origen

En algún momento del Triásico Medio, los mamaliaformes derivaron de alguno de los dos linajes de cinodontos, de los tritilodontos (Tritylodontidae) o de los tritelodontos (Trithelodontidae); es incluso posible que de ambos. Los aloterios (multituberculados) son tan distintos de cualquier otro que puede imaginarse su origen a partir de una línea completamente independiente de cinodontos.^[1]

Taxonomía y filogenia

La filogenia y por tanto la taxonomía de los mamaliaformes no está todavía resuelta; según Cracraft & Donoghue,^[2] hay tres problemas que aun no están resueltos:

• Posición de los multituberculados (aloterios). Los análisis cladísticos han situado normalmente a los multituberculados dentro del clado mamíferos y podrían ser monotremas basales, ocupar un lugar intermedio entre monotremas o terios, o bien estar más relacionados con estos últimos.
• Posición de los triconodontos y su relación con los monotremas y terios. Algunos estudios los consideran el grupo hermano del clado mamíferos y por tanto fuera de ellos, otros los consideran auténticos mamíferos, mientras que otros han sido incapaces de resolver su situación.
• la relación de los monotremas con otros mamíferos mesozoicos

Según Paleos,^[1] los mamaliaformes están fuera del clado mammalia::

Mammaliaformes
|--Allotheria 
|  |--Haramiyida 
|  `--Multituberculata 
|     |--Paulchoffatiidae 
|     `--+--Gondwanatheria 
|        `--Cimolodonta 
`--+--Morganucodontidae 
   `--+--Docodonta 
      |  |--Megazostrodontidae 
      |  `--Docodontidae 
      `--+--Hadrocodium 
         `--Symmetrodonta
            |--Kuehneotheriidae 
            |
            MAMMALIA

Otros autores^[3] presentan un esquema muy diferente, con los aloterios formando parte de los mamíferos:

Mammaliaformes
   |-- Adelobasilus
   `--+--o Sinoconodontidae
      `--+?-o †Tricuspes
         |?- Repenomamidae
         `--+--o Morganucodonta
            |  |?- †Hallautherium
            |  |-- †Morganucodontidae
            |  `-- †Megazostrodontidae
            `--+-- †Docodonta
               `--+-- †Hadrocodium
                  `--+-- †Kuehneotheriidae 
                     `--o Mammalia sensu stricto (mamíferos verdaderos)
                        |--o Yinotheria
                        |  |--o †Shuotheriidae
                        |  `-- Australophenida (incl. Monotremata y Ausktribosphenida) 
                        `--+-- †Fruitafossor
                           |--o †Volaticotheria
                           `--o Theriimorpha
                              |-- †Eutriconodonta
                              `--o Theriiformes
                                 |--o †Allotheria
                                 |  |--Haramiyida
                                 |  |--Multituberculata
                                 |  `--Gondwanatheria
                                 `-- Holotheria (Theria sensu lato)

Véase también

• Mamíferos prehistóricos

Referencias

Enlaces externos

• Mammaliaformes en Mikko's Phylogeny Archive
• Mammaliaformes en The Taxonomicon