Dispersión de los propágulos

En Botánica se llama dispersión de los propágulos a las diversas estrategias en relación con los medios físicos que emplean los vegetales como transporte para la dispersión de las semillas.

Anemocoria

En botánica se llama anemocoria a la forma de dispersión de los propágulos en la que es el viento el que produce el transporte.

Semillas aladas de pino.

Aquenio y vilano de una compuesta.

Barrilla seca arrastrada por el viento.

Las plantas producen propágulos en forma de semillas, desnudas o acompañadas por partes derivadas de otros órganos, que idealmente deben dispersarse a cierta distancia. La ventaja obtenida de la dispersión lejana es múltiple: la especie encuentra una oportunidad de extender su área; los pies que crecen juntos no estarán tan emparentados (no serán tan “consanguíneos”) lo que aumentará el vigor de su progenie común; los nuevos individuos no competirán por el espacio y los nutrientes con la planta madre.

Hay varias formas de promover el alejamiento de los propágulos, que permiten distinguir sobre todo la zoocoria (dispersión con auxilio de animales) y la anemocoria.

La anemocoria se basa en general en semillas pequeñas y secas dotadas o acompañadas de estructuras que aumentan su superficie y su rozamiento con el aire. Los dos casos más comunes son:

• Semillas o frutos alados. Los pinos presentan semillas que cuando se desprenden de la bráctea tectriz (la escama) van acompañadas de un ala. Se llama sámaras a frutos de tipo aquenio pero alados. Los frutos de los arces llevan un ala asimétrica, alabeada y dotada de un borde de ataque, semejante en todo a una de las palas de una hélice aeronáutica, que, mientras el fruto cae, provoca un movimiento de giro que retarda la llegada al suelo, favoreciendo el alejamiento. Algo parecido se observa en las semillas del árbol Gyrocarpus.
• Se llama vilanos a las expansiones formados por pelos flexibles o ríqidos que acompañan a la semilla o fruto. Los vilanos permiten incluso que el viento levante al propágulo, transportándolo a grandes distancias. Muchas compuestas, como los dientes de león (g. Taraxacum) forman pequeños frutos monospermos y secos (aquenios) que cuelgan de un vilano. Hay un gran número de casos en los que las semillas, muy pequeñas, aparecen envueltas por una masa algodonosa. Es el caso de los chopos (Populus), los sauces (Salix) o las espadañas (Typha).

Un caso especial de anemocoria es el de las plantas llamadas estepicursoras, que se dejan trasladar enteras. Es el caso de las barrillas (Salsola), que se desarraigan y son transportadas rodando por el viento, a la vez que van desprendiendo sus semillas.

Balocoria

Geranium robertianum, se aprecia en el inferior de los frutos que ha disparado ya dos de las semillas.

En ecología botánica se llama balocoria a la dispersión de semillas u otros propágulos por un mecanismo explosivo.

La balocoria es una de las formas menos comunes de las usadas por las plantas o los hongos para favorecer la dispersión de sus propágulos, pero aún así no es un fenómeno raro, existiendo multitud de ejemplos.

En algunas angiospermas, la maduración del fruto va acompañada de un aumento de turgencia. Se requiere una causa fortuita, tal como el paso de un animal, el golpe de las gotas de lluvia o la presión del viento, para que las semillas salgan disparadas. Algunos ejemplos:

• Ecballium elaterium, conocido es España como pepinillo del diablo, desprende sus frutos maduros de sus pedúnculos al menor roce. Las semillas, cubiertas de materia adhesiva, salen disparadas con fuerza suficiente para producir una sensación dolorosa en quien las recibe. Las que quedan adheridas al animal o persona, encuentran una oportunidad añadida de alejarse de la planta madre (ectozoocoria).
• Impatiens noli-tangere, llamada nometoques en el Nordeste de España, y con nombres equivalentes en el resto de Europa. El nombre puesto por Lineo al género alude a este rasgo, lo mismo que el epíteto específico noli-tangere, que significa lo mismo que nometoques en latín.

En otras angiospermas, el fruto acumula durante la maduración energía elástica en las estructuras que sostienen la semilla, de manera que un contacto la libera en una forma en que resulta arrojada a distancia. Por este mecanismo las semillas de diversas plantas pueden alejarse más de un metro. Esta es la forma típica de dispersión, por ejemplo, del extenso género Geranium (ver figura).

Hay también múltiples ejemplos de hongos que emplean un mecanismo explosivo de dispersión. El más notable es Pilobolus, un saprófito que se desarrolla sobre los excrementos de las vacas, y cuyo esporangio crece en el extremo de un pedúnculo dotado de fototropismo positivo. Bajo el esporangio se desarrolla un tejido turgente que termina por provocar su disparo hasta distancias de más de dos metros; allí las esporas son comidas por los animales que pastan, dispersándose aún más.

Hidrocoria

La hidrocoria es el mecanismo de dispersión de los propágulos a través del agua; las semillas están adaptadas a este efecto, a través de membranas que garanticen la impermeabilidad, y cámaras de aire o aceite que permitan la flotación; el coco (Cocos nucifera), por ejemplo, es más ligero que el agua, lo que le permite flotar largamente en la superficie marina.

Zoocoria

Mata de muérdago (Viscum album) creciendo sobre una rama de chopo (Populus), ejemplo de planta ectozoócora.

En botánica se llama zoocoria a la forma de dispersión de los propágulos en la que el agente que realiza el transporte es un animal.

Las plantas producen propágulos en forma de semillas, desnudas o acompañadas por partes derivadas de otros órganos (fruto), que idealmente deben dispersarse a cierta distancia. La ventaja obtenida de la dispersión lejana es múltiple: la especie encuentra una oportunidad de extender su área; los pies que crecen juntos no estarán tan emparentados (no serán tan “consanguíneos”) lo que aumentará el vigor de su progenie común; los nuevos individuos no competirán con la planta madre por el espacio y los nutrientes.

Hay varias formas de promover el alejamiento de los propágulos, que permiten distinguir sobre todo la anemocoria (dispersión por el viento) y la zoocoria.

Para la zoocoria las semillas o los frutos presentan partes externas especializadas que facilitan su asociación con los animales. Distinguimos dos modalidades:

• Ectozoocoria. Las semillas o frutos se adhieren a la superficie de los animales por medio de sustancias adhesivas o de estructuras mecánicas que favorecen la fijación, tales como ganchos o arpones.

• Endozoocoria. Las semillas son tragadas por determinados animales, atraídos a ello por una testa (cubierta de la semilla), un fruto de consistencia carnosa o algún otro cebo. Los frutos y semillas preparados para ello son portadores de recompensas o señuelos con los que a la vez atraen a sus agentes dispersantes.

Propágulos del lampazo (Arctium lappa), una planta ectozoócora. Se observan los extremos ganchudos de las brácteas espinosas.

Ectozoocoria

Este término también es conocido como Epizoocoría. Consiste en el sistema de dispersión de frutos por medio de la adherencia al pelo de los mamíferos o a la ropa mediante el uso de pinchos o ganchos presentes de las semillas. Muchas gramíneas y arbojos utilizan este sistema de dispersión.

En otros casos, la fijación se consigue por sustancias adhesivas en vez de pinchos o ganchos. En plantas parásitas que crecen sobre las ramas de los árboles, como el muérdago y otras lorantáceas, la dispersión depende de las aves y otros animales arborícolas, y es la única manera de asegurar que las semillas alcancen nuevas ramas sobre las que germinarlas.

Endozoocoria

Muchas plantas producen frutos carnosos o semillas carnosas, acuosos, nutritivos, ricos en aromas y de colores vistosos. La adaptación que implican es la atracción de animales, que los devoran. pasando las semillas al tracto digestivo del animal. Las semillas no sólo resisten los jugos gástricos, sino que en general no alcanzan la plena capacidad de germinar si no experimentan sus efectos.

Fruto abierto de granada mostrando las semillas con sarcotesta carnosa y roja.

Semillas de Acacia dealbata, algunas portando todavía los elaiosomas que sirven de recompensa a las hormigas.

Las aceitunas, por ejemplo, deben ser tragadas, antes de germinar; lo que hacen aves de tamaño medio como las urracas. Son abundantes los frutos pequeños de color más o menos intensamente rojo, como las cerezas, que deben seguir este tratamiento. Su color se corresponde precisamente con la máxima sensibilidad del ojo de las aves, el equivalente de lo que representa el amarillo en nuestra propia visión. Muchos frutos tropicales amarillos o anaranjados están adaptados a ser devorados por monos. Se interpreta de hecho que la visión del color que distingue a los primates (monos) de los otros mamíferos (que no distinguen los colores) representa un caso de coevolución o coadaptación de los primates, arborícolas como son, a los árboles de las regiones tropicales donde se originaron. Otro grupo de mamíferos que, como los primates, es llamado a la dispersión es el de los macroquirópteros, los llamados zorros voladorres, grandes murciélagos propios de selvas tropicales que acuden a las flores, actuando también como polinizadores, y a los frutos. Se llama frugívoros (literalmente comedores de fruta) a los animales que presentan esta adaptación.

En las cerezas el cebo forma parte del fruto, en concreto del mesocarpio, pero en otras especies puede ser parte directamente de la semilla, como ocurre en la granada, cuyas semillas están dotadas de una sarcotesta vistosa y dulce.

Algunos frutos presentan las semillas dispersas en la pulpa, como ocurre en melones, sandías y calabazas (cucurbitáceas, fam. Cucurbitaceae) y también en manzanas, peras y otras rosáceas emparentadas. En estos casos el agente dispersante suele ser algún mamífero omnívoro.

Un caso especial de zoocoria lo ofrecen las plantas que se sirven de hormigas para su dispersión. Este fenómeno, llamado mirmecocoria, requiere que las semillas porten una parte, no necesaria para la germinación, que justifique el esfuerzo de las hormigas. Como regla general se trata de apéndices llamados eleosomas o elaiosomas (literalmente “cuerpos grasos”), ricos en nutritivos aceites. Las hormigas recolectan esas semillas transportándolas hasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la semilla abandonada.

Las plantas endozoócoras obtienen otra ventaja para sus semillas, y es que estas son “sembradas” con acompañamiento de una dosis de abono, la que representan las heces junto a las que son abandonadas.

Estepicursores

En Botánica, se denominan estepicursores las especies de plantas que viven en zonas esteparias o eriales y que, una vez fructificadas, arranca el viento, transportándolas de acá para allá, rodándolas o arrastrándolas, de manera que sus semillas se suelten y se dispersen. También reciben la denominación de plantas corredoras. En España, son muy características las especies Salsola kali y Eryngium campestre.

Se trata de una modalidad, si se quiere, de la anemocoria, en la que el elemento dispersado, también llamado diáspora o disemínulo, es la totalidad o casi totalidad del individuo, si bien esta definición es interpretable al revés, es decir, el elemento dispersable per se incorpora partes de la planta que no tienen función germinativa, en mayor o menor cantidad.

Referencias

• Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión. Barcelona: Editorial Labor, S. A.. 84-335-5804-8. 
• Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
• Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p.

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