Hemerocallidaceae

Hemerocallidaceae

Hemerocallidaceae

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Hemerocallidaceae
Hemerocallis fulva 01EB China Sichuan Pingwu 09 06 04.jpg
Hemerocallis fulva
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Asparagales
Familia: Hemerocallidaceae
R.Br. (1810)
Géneros
ver texto
Sinonimia
  • Dianellaceae Salisbury
  • Geitonoplesiaceae Conran
  • Johnsoniaceae J.T. Lotsy
  • Phormiaceae J.Agardh

Las hemerocalidáceas (Hemerocallidaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas que incluye plantas herbáceas, glabras, perennes, provistas de cortos rizomas y raíces fibrosas o rizomatosas con tubérculos radicales. Las hojas son arrosetadas en la base de la planta, alternas, dísticas, planas, sésiles, simples, linear o lanceoladas, paralelinervadas. Los márgenes de la lámina son enteros. Las flores son leve o acusadamente cigomorfas, hermafroditas y presentan nectarios. Se hallan dispuestas en varios tipos de inflorescencias, tales como cima helicoidal y racimo, en la extremidad de un escapo bracteado. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003.[1] [2]

La familia incluye aproximadamente 85 especies distribuidas en zonas templadas de Europa y Asia, Malasia, India, Madagascar, África y el Pacífico, especialmente Australia y Nueva Zelanda; hasta Sudamérica. Dos de los géneros, Hemerocallis y Phormium, se cultivan como ornamentales en todo el mundo.

Contenido

Descripción

Plantas herbáceas, glabras, perennes, provistas de cortos rizomas y raíces fibrosas o rizomatosas con tubérculos radicales.

Las hojas son arrosetadas en la base de la planta, alternas, dísticas, planas, sésiles, simples, linear o lanceoladas, paralelinervadas. Los márgenes de la lámina son enteros.

Las flores son leve o acusadamente cigomorfas, hermafroditas y presentan nectarios. Se hallan dispuestas en varios tipos de inflorescencias, tales como cima helicoidal y racimo, en la extremidad de un escapo bracteado.

Presentan 6 tépalos en dos ciclos, los miembros de los dos ciclos son similares entre sí (o bastante diferentes entre sí tanto en color, como en forma y tamaño, en los cultivares modernos de Hemerocallis, por ejemplo). Los tépalos se hallan unidos en su base formando un tubo perigonial, acampanado o con forma de embudo.

El androceo está formado por 6 estambres, adnatos al tubo perigonial, libres entre sí. Las anteras son dorsifijas, versátiles. La microsporogénesis es simultánea.

El gineceo es 3-carpelar, el ovario es súpero con un largo estilo y un solo estigma del tipo "húmedo". Presenta numerosos (30-50) óvulos anátropos con placentación axilar por lóculo.

El fruto es una cápsula loculicida con varias semillas, o también una baya (Dianella).

Las semillas son endospermadas, subglobosas o prismáticas, de color negro. La testa presenta fitomelaninas.

Los números cromosómicos básicos son X=4 (Agrostocrinum), 8, 9, 11 (Hemerocallis) y 12.

Hemerocallis thunbergii, aspecto general de la planta.
Inflorescencia en Phormium.
Frutos y semillas de Hemerocallis.
Frutos de Dianella.

Distribución

Se distribuye en zonas templadas de Europa y Asia, Malasia, India, Madagascar, Africa y el Pacífico, especialmente Australia y Nueva Zelandia; hasta Sudamérica.


Filogenia

Hemerocallidaceae está cercana a Asphodelaceae y Xanthorrhoeaceae sensu stricto, y las 3 familias tienen antraquinonas, estiloides, y semilla con cotiledón no fotosintético. Ver Kite et al. (2000[3] ) para la distribución de antraquinonas, McPherson et al. (2004[4] ) para los taxones que no tienen el intrón 3'-rps12. Dentro de este clado, ocurre crecimiento secundario (anómalo) en Aloe (algunas especies llegando a tamaños enormes), Phormium y Xanthorrhoea. Las 3 familias son por algunos autores reunidas en un Xanthorrhoeaceae sensu lato (como en APG II) pero Stevens en el APWeb (2001 en adelante[2] remarca que la microsporogénesis es variable en este grupo. En Fay et al. (2000[5] ) se encuentra fuerte apoyo para este clado. Sin embargo, las relaciones de parentesco dentro de él aún no están esclarecidas. En el análisis de 3 genes de Chase et al. (2000[6] ) hay un apoyo moderado para la relación (Xanthorrhoeaceae + Asphodelaceae). Esta relación es la presentada en el APWeb a enero del 2009, sin embargo el apoyo disminuye cuando se incluyen los taxones donde faltan algunas secuencias de genes, ver también Fay et al. 2000[5] ). Sin embargo, Devey et al. (2006[7] ) encuentran algún apoyo para reunir a Xanthorrhoeaceae con Hemerocallidaceae (ver también Pires et al. 2006[8] ), mientras que Chase et al. (2006[9] ) sugieren un clado formado por Asphodelaceae + Hemerocallidaceae (pero el muestreo es cuestionado en el APWeb[2] ). Con respecto a la morfología, tanto Hemerocallidaceae como Xanthorrhoeaceae tienen ovarios que probablemente son secundariamente súperos, y tienen nectarios septales infraloculares (Rudall 2002,[10] 2003[11] ). Rudall (2003[11] ) sugiere una relación morfológica cercana entre Hemerocallidaceae y Asphodelaceae, y otra entre Xanthorrhoeaceae e Iridaceae.

El valor de las antraquinonas como caracter taxonómico es apreciado ahora, ya que Asphodelaceae las posee pero anteriormente no había sido ubicada como cercana a las otras dos familias de Xanthorrhoeaceae sensu lato sino a Anthericaceae (con la cual ahora se sabe que está lejanamente relacionada). Fue debido a la presencia de antraquinonas que Asphodelaceae fue ubicada separada de Anthericaceae por Dahlgren et al. (1985[12] ), además de que Asphodelaceae tiene microsporogénesis simultánea mientras que Anthericaceae tiene microsporogénesis sucesiva.

Hemerocallidaceae muchas veces comprendía sólo al género Hemerocallis (Dahlgren et al. 1985[12] ), pero ya desde la circunscripción del APG (1998[13] ), la familia incluía un gran número de géneros, como Dianella, Johnsonia, y Phormium. Todos estos géneros tienen polen tricotomosulcado, una rareza entre las monocotiledóneas, y los estudios moleculares tempranos (Chase et al. 1995a[14] ) fueron críticos en determinar si este caracter era importante para estos géneros (Rudall et al. 1997[15] ).

Taxonomía

Historia taxonómica

El rango de familia para las hemerocalidáceas es discutido. Tradicionalmente, los géneros que componen esta familia han sido incluidos en la familia Liliaceae, como por ejemplo, en el Sistema de Cronquist (1981[16] ). Takhtajan, (1997[17] ) propuso Hemerocallidaceae como una familia monotípica que incluía solamente a Hemerocallis. Más tarde (Zomlefer 1998,[18] Clifford et al. 1998[19] ), se propuso con el mismo nombre una segregación de 13 a 18 géneros de Liliaceae, principalmente del Hemisferio Sur, especialmente Australia. El Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG, en su publicación de 1998[13] ) reconoce a la familia Hemerocallidaceae que incluía un gran número de géneros, como Dianella, Johnsonia, y Phormium. En la publicación del APG II (2003[1] ) el reconocimiento de esta familia es opcional: los géneros que la componen pueden incluirse dentro de la familia Xanthorrhoeaceae sensu lato o segregarse como Hemerocallidaceae.

Referencias citadas

  1. ↑ a b APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» Botanical Journal of the Linnean Society. n.º 141. pp. 399-436. Consultado el 12/01/2009.
  2. ↑ a b c Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero del 2009.
  3. ↑ Kite, G. C.; Grayer, R. J., Rudall, P. J., y Simmonds, M. S. J. (2000). «The potential for chemical characters in monocotyledon systematics.», Wilson, K. L., y Morrison, D. A. (ed.). Monocots: Systematics and Evolution.. Collingwood: CSIRO, pp. 101-113.
  4. ↑ McPherson, M. A.; Fay, M. F., Chase, M. W., y Graham, S. W. (2004). «Parallel loss of a slowly evolving intron from two closely related families in Asparagales.» Syst. Bot.. Vol. 29. pp. 296-307. Consultado el 07/01/2009.
  5. ↑ a b Fay, M. F. (2000). «Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.», K. L. Wilson y D. A. Morrison (ed.). Monocots: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens edición, Kollingwood, Australia: CSIRO, pp. 360-371.
  6. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.», Wilson, K. L. y Morrison, D. A. (ed.). Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ. edición, pp. 3-16.
  7. ↑ Devey, D. S.; Leitch, I., Rudall, P. J., Pires, J. C., Pillon, Y., y Chase, M. W. (2006). «Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine.», Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. (ed.). Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales.. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden, pp. 345-351. [Aliso 22: 345-351.]
  8. ↑ Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. (2006). «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.» Aliso. n.º 22. pp. 278-304. Consultado el 25/02/2008.
  9. ↑ Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary» Aliso. n.º 22. pp. 63-75. ISSN: 00656275. Consultado el 25/02/2008.
  10. ↑ Rudall, P. (2002). «Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: insights form a morphological cladistic analysis.» Botanical Review. n.º 68. pp. 488-509. Consultado el 03/03/2008.
  11. ↑ a b Rudall, P. J. (2003). «Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis.» Bot. Review. Vol. 68. pp. 488-509. Consultado el 29/12/2008.
  12. ↑ a b Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons., Springer-Verlag edición.
  13. ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group (1998). «An ordinal classification for the families of flowering plants.» Ann Misouri Bot. Gard.. Vol. 85. pp. 531-553. Consultado el 15/01/2009.
  14. ↑ Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. (ed.). Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens edición, pp. 109-137.
  15. ↑ Rudall, P.; Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F. (1997a). «Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).» Canad. J. Bot.. n.º 75. pp. 408-430. Consultado el 25/02/2008.
  16. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press.
  17. ↑ Takhtajan, A. (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants.. New York: Columbia University Press.
  18. ↑ Zomlefer, W. (1998). «The genera of Hemerocallidaceae in the southeastern United States.» Harvard Papers in Botany. Vol. 3. pp. 113-145. Consultado el 15/01/2009.
  19. ↑ Clifford, H. T.; Henderson, R. J. F., y Conran, J. G. (1998). «Hemerocallidaceae», Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. III. Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae).. Berlin: Springer, pp. 245-252.

Bibliografía

  • Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Asparagales», Phylogeny and evolution of angiosperms.. Sunderland, MA: Sinauer Associates, pp. 104-109.


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