Sistema de determinación de sexo

Un sistema de determinación del sexo es un sistema biológico que determina el desarrollo de las características sexuales de un organismo.

Se distinguen, generalmente, cuatro tipos de sistemas de determinación del sexo:

• Determinación genética del sexo (GSD): aquella que está determinada por factores contenidos en los cromosomas.
  • Determinación cromosómica: cuando existen cromosomas heteromórficos
  • Determinación génica: cuando los cromosomas son homomórficos
  • Determinación por haplodiploidía: cuando uno de los sexos posee la mitad de la dotación cromosómica del otro sexo

• Determinación ambiental del sexo (ESD): aquella que está determinada por factores ambientales
  • Determinación por temperatura (TSD): establecido por la temperatura de incubación

Determinación genética del sexo (GSD)

Esta determinada por factores contenidos dentro de los cromosomas.

Determinación cromosómica del sexo

Se presenta en especies cuyos cromosomas sexuales son heteromórficos (se diferencian morfológicamente) del resto, estos cromosomas portan los genes relacionados con carácter sexual y los caracteres ligados al sexo. Las especies con este tipo de sistema de determinación sexual poseen uno de los sexos heterogámetico.

Se distinguen cuatro sistemas heterogaméticos:

Sistema XX/XY. Es el sistema de determinación de la especie humana y del resto de mamíferos, equinodermos, moluscos y algunos artrópodos. El organismo es diploide y posee un par de heterocromosomas que pueden ser cromosomas del tipo X o del tipo Y. Los cromosomas X son cromosomas normales, mientras que los cromosomas Y tienen un segmento homólogo (una cromátida normal que se puede aparear con el cromosoma X) y un segmento diferencial que es más corto. En este sistema las hembras poseen un cariotipo homocigótico, es decir XX, mientras que el macho es cariotipo XY. El gameto femenino siempre porta un cromosoma X, mientras que el masculino puede aportar un cromosoma X o uno Y, por lo que se dice que el macho aporta el sexo del organismo.

En mamíferos placentados existe una determinación del sexo primaria y secundaria. La determinación sexual primaria es la determinación de las gónadas, la cual es estrictamente cromosómica y, en general, no es influenciada por el ambiente. Como la hembra es XX cada uno de sus gametos tiene un solo cromosoma X mientras que el macho, al ser XY puede generar dos tipos de espermatozoides: la mitad llevara un cromosoma X y la otra mitad un cromosoma Y. De esta forma si el gameto femenino recibe otro cromosoma X del espermatozoide, el individuo resultante sera XX y si el gameto femenino recibe un cromosoma Y del espermatozoide, el individuo sera XY.(Gilbert, 2005)

El cromosoma Y lleva un gen que codifica un factor determinante testicular, este factor se encarga de organizar la gónada hacia testículo en lugar de ovario. La formación de ovarios y testículos son procesos dirigidos por la expresión diferencial de genes desde un precursor comun, la gónada bipotencial. (Gilbert, 2005)

La determinación sexual secundaria afecta el fenotipo fuera de las gónadas. Esto incluye el sistema de conductos masculino y femenino y a los genitales externos. Un macho mamíferos tiene pene, vesículas seminales y glándula prostática mientras que la hembra de mamíferos tiene vagina, cuello uterino, útero, trompas de Falopio y glándulas mamarias. Estas características sexuales secundarias son, en general, determinadas por hormonas secretadas desde las gónadas. En algunos experimentos se a observado que cuando se extirpan las gónadas fetales antes de haberse diferenciado, los individuos resultantes desarrollan un fenotipo femenino sin importar si era XX o XY.

Si esta ausente el cromosoma Y, el primordio de la gónada se desarrolla hacia ovario, los ovarios empezaran a producir estrógeno, una hormona que permite el desarrollo de los conductos de Müller hacia útero, trompas de Falopio y extremo superior de la vagina. Pero si el cromosoma Y esta presente, se forman testículos y estos secretan dos hormonas, la primera hormona, es la hormona inhibidora de los conductos de Müller (AMH) que provoca la regresión de los conductos, la segunda hormona es la testosterona que masculiniza el feto y estimula la formación del pene, del sistema de conductos masculino y del escroto

Sistema XX/XO. Determinación propia de algunos insectos. Las hembras, según este sistema, poseen cariotipo XX, mientras que los machos poseen un solo cromosoma X. Este sistema supone que el macho tenga un cromosoma menos que la hembra. Igual que en el caso anterior es el macho quien determina el sexo, ya que puede producir gametos con cromosoma X o gametos que sólo contengan autosomas.

Algunas veces se encuentran entre los mamíferos hembras de constitución XO. Esto aparece en el ratón, Mus musculus, donde la constitución X0 origina hembras fértiles y normales.

Sistema X0/XY Se da en el ratón campestre, Microtus oregoni donde las hembras son 2n=17,X0 y los machos 2n=18,XY. Para que el sistema sea estable y no se generen gametos 0Y (inviables) ocurre de forma programada una no disyunción mitótica del cromosoma X en los primordios de las células germinales.

El sexo heterogamético es el masculino ya que produce dos clases de espermatozoides, que al fecundar a la única clase de óvulos producen individuos normales.

Sistema ZZ/Z0. Este sistema determina el sexo de algunos insectos. Sigue el mismo patrón que el sistema anterior, solo que en este caso el macho es homocigótico ZZ, mientras que la hembra es la que carece de un cromosoma y determina el sexo.

Sistema ZZ/ZW. Es un sistema propio de las aves, de las mariposas y de algunos peces. Sigue el mismo patrón que el sistema humano, pero los machos son homocigóticos ZZ, y las hembras heterocigóticas ZW. Se utilizan las letras Z y W para distinguirse del sistema XX/XY. El comosoma Z sería el correspondiente con el X, siendo al igual que éste un cromosoma de mayor tamaño que su homólogo, y posee mayor cantidad de eucromatina. Mientras que el W sería el correspondiente al Y, y lo mismo que éste posee menor tamaño que el Z y está constituido en su mayoría por heterocromatina.

Sistemas complejos o compuestos. Estos sistemas de determinación del sexo consisten en que no hay un sólo tipo de cromosoma X y otro de Y, sino que hay varios tipos de cromosomas X (X1, X2, X3,...) y de Y (Y1,Y2,Y3,...).

Sistema hembra X1 X1 X2 X2- macho X1X2Y: Se piensa que estos sistemas complejos provienen de otros más sencillos como XX-XY o XX-X0, que a partir de reordenaciones cromosómicas se han formado diferentes tipos de cromosomas X, en concreto el X1 y X2. Este sistema lo presentan algunas especies de marsupiales como los canguros.

Mosaicismo. Hay individuos que pueden tener diferentes líneas celulares, cada una de ella con un tipo de composición cromosómica distinta. Para el caso de cromosomas sexuales se llama mosaico sexual. Algunos de esos mosaicos pueden ser: XX/X0 ( es decir un mismo individuo que posee parte de sus células con un único X y otra parte con dos X). Otro ejemplo sería: X0/XX/XXX.

Determinación génica del sexo

Se presenta en especies cuyos cromosomas sexuales son hemomórficos (no se diferencian morfológicamente) del resto. En este sistema el sexo viene determinado no por un cromosoma, sino por un gen y en algunos casos por varios. Este gen corresponde a una serie alélica en la cual la característica masculina es dominante frente al hermafroditismo, y esta es dominante frente a la femenina.

m=>masculinidad.  Genotipos masculinos: mm, mh, mf
h=>hermafroditismo.  Genotipos hermafroditas: hh, hf
f=>femineidad.   Genotipo femenino: ff

Este sistema corresponde a algunas plantas. El caso más estudiado es el del pepinillo del diablo (Ecballium elaterium)

Determinación del sexo por haplodiploidía

Es característico de insectos sociales como las hormigas, las abejas o las termitas. Viene dado por el número de dotaciones cromosómicas. Los individuos machos son haploides, mientras que las hembras son diploides.

El organismo reina (estos insectos se forman en sociedad matriarcal) tiene dotación diploide y posee óvulos que pueden ser fecundados por machos, con lo que se formarán nuevas hembras diploides (donde se elegirá una como sucesora de la reina, única hembra fértil de la sociedad) o pueden no ser fecundados y desarrollarse por partenogénesis con lo que se originarán varones haploides.

Esta determinación consiste en que hay gametos haploides (n) de la hembra que se fecundan y se forman individuos diploides (2n) que se desarrollan como hembra, mientras que los no fecundados darían lugar a machos.

Existen varias propuestas de como tendría lugar esa determinación:

Modelo de locus multialélico. En este caso existiría un gen con varios alelos que estaría implicado en la determinación sexual. Serían hembras todos los individuos heterocigotos para cualquiera de las combinaciones alélicas, mientras que los hemicigotos u homocigotos recesivos serían machos, siendo los homocigotos, machos estériles. Este modelo no se llega a ajustar a todas las especies por lo que hay otros.

Modelo de varios loci multialélicos. En este modelo habría que tener en cuenta varios genes. Y se considera que los individuos diploides heterocigotos para al menos uno de estos genes serían hembras. Mientras que los hemicigotos(n) o bien homocigotos (2n) para todos los genes serían machos. Siendo como en el modelo anterior los hemocigotos estériles.

Modelo de la impronta del locus sexual. En este modelo se habla de un locus S, que es el encargado de la determinación del sexo y que cuando está activo tiene capacidad de unirse a una proteína. Esa unión da lugar a la inducción del desarrollo de hembras. Mientras que cuando no tiene lugar esa asociación el desarrollo del individuo es hacia macho. En concreto este sistema tiene lugar porque la hembra durante la orogénesis impronta el locus S y lo trasmite inactivo, al contrario que los machos.

Modelo del efecto materno. Según este modelo el sexo estaría determinado por un equilibrio entre factores citoplasmáticos y factores nucleares. Se incluye dentro de la determinación del sexo por haplodiploidía porque se propone la existencia de un factor citoplasmático capaz de inducir la formación de macho solamente en un genoma haploide, y no en uno diploide.

Determinación ambiental del sexo (ESD)

En algunos animales la determinación del sexo viene dada por circunstancias ambientales. El medio modifica el metabolismo de las células embrionarias distinguiéndolas de otras y determinando el sexo. El caso más común es el de los cocodrilos, caimanes y aligatores, en la incubación de los huevos la temperatura es determinante, ya que si es superior a 27 °C se formarán machos, y si es inferior se formarán hembras.

Sistema de determinación del sexo en plantas

Hay que distinguir distintos tipos de plantas.

Dioicas: Cuando producen un único tipo de gametos. Por tanto, una especie dioica es aquella que tiene plantas que sólo forman flores femeninas o flores masculinas.

Monoicas: Son aquellas que en la misma planta se dan órganos sexuales masculinos y femeninos. En concreto son monoicas las especies cuyas plantas tienen ambos sexos pero en flores unisexuales separadas.

Si los sexos coinciden en la misma flor, entonces se denominan hermafroditas.

El determinismo genético del sexo en las plantas pude ser debido a simples genes o estar relaciones con la presencia de cromosomas sexuales.

Un ejemplo del primer caso, determinación del sexo por genes, se da en Ecbalium elaterium (pepinillo del diablo, que en las poblaciones del norte de España se presenta como forma monoica y en el sur como dioica. Galán propuso para esta especie un determinismo que consiste en una serie alélica, dando lugar a plantas monoicas con una determinada combinación y dioicas cuando es otra.

En el caso de que sea una determinación por cromosomas sexuales, ha sido estudiada en una hepática Sphaerocarpus donnelli, donde Allen observó diferencias cromosómicas entre los gametofitos masculinos y femeninos. Aunque ambos tenían el mismo número de cromosomas, en el femenino había un cromosoma X grande o en el masculino un Y pequeño. También han podido ser identificados los cromosomas sexuales de algunas Briofitas.

Abreviaturas de uso común

• SDS= Sistema de determinación sexual
• GSD= (Genotypic sex determination) Determinación sexual genotípica
• TSD= (Temperature-dependent sex determination) Determinación sexual por temperatura
• ESD= (Environmental sex determination) Determinación sexual ambiental

Véase también

• Cromosoma
• Meiosis
• Adán cromosomal-Y

Bibliografía

• Lacadena, J.R. (1996). Citogenética. Madrid: Editorial Complutense. ISBN 848936558X. 

• Gilbert, S.F. (2005). Biología del desarrollo. Editorial Medica Panamericana.