? Eudicotiledóneas (Tricolpadas)
Clasificación científica
Reino: Plantae Clados superiores: Archaeplastida Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Lignophyta Spermatophyta División: Angiospermae Clase: Eudicotyledoneae
Órdenes
Ranunculales Sabiales Proteales Trochodendrales Buxales Gunnerales Eudicotiledóneas nucleares: Berberidopsidales Dilleniales Caryophyllales Santalales Saxifragales Vitales Rósidas con unos 16 órdenes Astéridas con unos 10 órdenes

Eudicotyledoneae y su castellanización: eudicotiledóneas, son términos utilizados por primera vez en 1991 por Doyle y Hotton para hacer referencia a un grupo monofilético de angiospermas que previamente habían sido llamadas "tricolpadas" (Donoghue y Doyle, 1989) o "dicotiledóneas no-Magnoliidae" por otros autores.

Este clado fue reconocido por primera vez en el análisis filogenético basado en la morfología de Donoghue y Doyle (1989), desde entonces su filogenia ha sido extensivamente estudiada. La monofilia del grupo fue pronto sustentada por otros análisis moleculares. Actualmente, sus subclados principales son bien reconocidos y se les ha asignado categorías de órdenes y familias.

El Grupo para la filogenia de las angiospermas (APG) ha identificado este clado con el nombre eudicotas, o eudicots en inglés, en sus dos presentaciones, el sistema de clasificación APG de 1998 y el sistema APG II de 2003.

Contenido 1 Concepto 2 Nomenclatura y circunscripción 3 Características del clado 4 Situación de las eudicotas 5 Subdivisión del clado 5.1 Detalles 6 Referencias 7 Véase también 8 Enlaces externos

Concepto

Eudicotiledoneae es uno de los clados más grandes de las Angiospermae (junto con el clado de las Monocotyledoneae), conteniendo quizás 145.000 especies en más de 350 familias (casi 64% de diversidad de angiospermas) y contiene una enorme variabilidad en sus características morfológicas, anatómicas y bioquímicas.

Nomenclatura y circunscripción

Las eudicotiledóneas conforman un clado, que separó a la mayoría de las plantas antiguamente consideradas dentro de Dicotyledoneae (grupo parafilético) para formar un un grupo monofilético. El término proviene del griego y significa "dicotiledóneas verdaderas" debido a que contiene a la mayoría de las plantas que habían sido llamadas anteriormente dicotiledóneas, y tienen caracteres de dicotiledóneas típicas.

Algunos autores se refieren al resto de las antiguas dicotiledóneas como Paleodicotyledoneae, pero este término no es muy utilizado, en especial porque se refiere a un grupo parafilético.

Tricolpadas

Otro nombre para las eudicotyledoneae es tricolpadas, nombre que hace referencia a la estructura del polen. Este grupo tiene polen tricolpado, o morfos derivados de él. Este polen tiene 3 o más poros ubicados en unos surcos que se llaman colpi.

En contraste, la mayor parte de las demás plantas con semilla (Gymnospermae, Monocotyledoneae y las "Paleodicotyledoneae") producen polen monosulcado, con un solo poro ubicado en un surco diferente llamado sulcus.

El nombre "tricolpadas" es preferido por algunos botánicos, no sólo porque es descriptivo del grupo, sino también para evitar la confusión con el nombre Dicotyledoneae, que ya se sabe que es un grupo no monofilético (Judd y Olmstead 2004).

Eudicotas (eudicots) según el APG

Este clado fue primero llamado las tricolpadas (1989), pero luego el nombre eudicots (Doyle & Hotton, 1991) ha ganado un amplio uso.

Haciendo referencia a Eudicotyledoneae, el nombre en inglés eudicots (es una abreviatura en plural y sin necesidad de mayúscula), es utilizado por el Grupo para la filogenia de las angiospermas (APG), en la presentación de su Sistema de clasificación APG (1998), y luego en su sucesor, el Sistema de clasificación APG II hecho en el 2003. Estos sistemas clasificatorios son propuestas sistemáticas para clasificar a las angiospermas sobre una base filogenética actualizada.

En este sistema, eudicots (castellanizado como eudicotas) es un término usado para referirse al clado de las eudicotiledóneas. Eudicotas no es un nombre oficial taxonómico, ni se pretende sea parte de la nomenclatura oficial gobernada por el ICBN, pues es más bien, un término con un profundo sentido sistemático.

Características del clado

Es considerado monofilético en la base del polen tricolpado así como también debido a las secuencias de ADN rbcL, atpB, y ADNr 18S (Chase et al 1993, Soltis et al. 1997, 1998, 2000, Hoot et al. 1999, Savolainen et al. 2000 a, b). El clado está caracterizado por flores cíclicas, esto es, arregladas en verticilos, con los miembros de los verticilos individuales alternados. Los filamentos estaminales son usualmente "slender". Muchos miembros poseen los plástidos de los "sieve elements" con granos de almidón (de tipo S).

Una sinapomorfía del clado tricolpadas es el polen triaperturado (polen tricolpado y sus derivados).

El clado también se caracteriza por flores cíclicas y la presencia diferenciada de las partes internas y externas del perianto (i.e., cáliz y corola) que podrían ser adicionales sino una sinapomorfía homoplásica (Zanis et al., 2003).

Los filamentos estaminales usualmente son delgados, compartiendo anteras bien diferenciadas, y la mayoría de los miembros tienen plástidos tipo-S en sus elementos tamizados.

Situación de las eudicotas

El siguiente cladograma[1] muestra la situación del clado de eudicotas en el esquema general de las angiospermas (según los últimos estudios filogenéticos). Así, puede verse, que Eudicotyledoneae representa el grupo de plantas más evolucionado, hermano de las monocotas (≈ Monocotyledoneae).

Leyenda

§: Angiospermas basales, los "grados ANITA", incluyen a las cinco familias más antiguas: Amborellaceae (Amborellales), Nymphaeaceae (Nymphaeales), y las tres familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae (en Austrobaileyales) (Qiu et al., 1999). Se determinó que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas.

A.N.: Angiospermas nucleares ("core angiosperms"), el clado más reciente desprendido a partir del último integrante de los grados ANITA (Judd et al., 2002). Las relaciones entre los integrantes del grupo de las angiospermas nucleares no están totalmente esclarecidas.

Subdivisión del clado

Introducción teórica en Taxonomía

Eudicotas	Eudicotas basales varios clados Eudicotas nucleares taxones basales Rósidas Eurrósidas I (Fábidas) Eurrósidas II (Málvidas) Otros taxones... Astéridas Euastéridas I (Lamiidas) Euastéridas II (Campanulidas) Otros taxones... Taxones sin ubicación clara

• eudicotas basales: Ranunculales, Sabiales, Proteales, Trochodendrales, Buxales, y Gunnerales.
• eudicotas nucleares (basales): Berberidopsidales, [ Dilleniales + Caryophyllales ], y ¿Santalales?

Detalles

Más detalladamente, con algunas de las familias y órdenes que no entran en los clados (géneros que no entran en los clados no son mencionados):

• clado eudicotas

  familia Buxaceae [+ familia Didymelaceae]

  familia Sabiaceae

  familia Trochodendraceae [+ familia Tetracentraceae]

  orden Ranunculales

  orden Proteales

  clado eudicotas nucleares

  familia Aextoxicaceae

  familia Berberidopsidaceae

  familia Dilleniaceae

  orden Gunnerales

  orden Caryophyllales

  orden Saxifragales

  orden Santalales

  clado rósidas

  familia Aphloiaceae

  familia Geissolomataceae

  familia Ixerbaceae

  familia Picramniaceae

  familia Strassburgeriaceae

  familia Vitaceae

  orden Crossosomatales

  orden Geraniales

  orden Myrtales

  clado eurrósidas I

  familia Zygophyllaceae [+ family Krameriaceae]

  familia Huaceae

  orden Celastrales

  orden Malpighiales

  orden Oxalidales

  orden Fabales

  orden Rosales

  orden Cucurbitales

  orden Fagales

  clado eurrósidas II

  familia Tapisciaceae

  order Brassicales

  order Malvales

  order Sapindales

  clado astéridas

  orden Cornales

  orden Ericales

  clado euastéridas I

  familia Boraginaceae

  familia Icacinaceae

  familia Oncothecaceae

  familia Vahliaceae

  orden Garryales

  orden Solanales

  orden Gentianales

  orden Lamiales

  clado euastéridas II

  familia Bruniaceae

  familia Columelliaceae [+ familia Desfontainiaceae]

  familia Eremosynaceae

  familia Escalloniaceae

  familia Paracryphiaceae

  familia Polyosmaceae

  familia Sphenostemonacae

  familia Tribelaceae

  orden Aquifoliales

  orden Apiales

  orden Dipsacales

  orden Asterales

Nota : “ + ....” = opcional, como un taxón segregado de la familia anterior.

Referencias

• Doyle, J. A. & Hotton, C. L. "Diversification of early angiosperm pollen in a cladistic context." Pp. 169-195 en Pollen and Spores. Patterns of Diversification (eds Blackmore, S. & Barnes, S. H.) (Clarendon, Oxford, 1991).
• Walter S. Judd and Richard G. Olmstead (2004). «A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships» American Journal of Botany. Vol. 91. pp. 1627-1644.

(full text )

• Eudicots en Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, Mayo 2006.
• Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Véase también

• Monocotas

Enlaces externos

• Stevens, P. F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 6 (mayo 2006).