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Fotorrespiración
La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz, y en donde la concentración de O2 es alta. Se realiza en plantas C3 (especialmente en época de verano en donde cierra sus estomas para evitar pérdida de H2O).
El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO; transformándola así en ácido glicólico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y con la acción de O2, son catalizados por la enzima oxidasa, transformando por una parte en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y en glioxilato, el que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria donde finalmente se logran tres compuestos: serina, amoníaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. La serina regresa al peroxisoma en donde es transformada en glicerato, éste es llevado al cloroplasto en dónde, mediante el gasto de una molécula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato.
En conclusión la fotorespiración produce gasto de RuBP y CO2; es un proceso de gasto energético pero permite recuperar 3 moléculas de carbono en los 3-fosfoglicerato. Se pierde un átomo de carbono en el CO2 liberado.
Necesita 3 orgánulos, el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria.
Ciclo oxidativo
- Cloroplasto . Entrada de 2 moléculas de oxígeno, que con la ribulosa-1,5-bisfosfato producen una molécula de fosfoglicerato y una molécula de fosfoglicolato. La molécula de fosfoglicerato sirve para el ciclo de Calvin, y permite recuperar la RuBP. La molécula de fosfoglicolato pierde su fosfato y da el glicolato. Este sale del cloroplasto.
- Peroxisoma. El glicolato, con la acción de O2 y mediante la enzima oxidasa, esta transformado a glioxilato y se produce H2O2 (agua oxigenada). El glioxilato incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. Este sale del peroxisoma.
- Mitocondria. la glicina se oxida a serina, mediante NAD+ que se reduce a NADH y libera CO2 y amonio NH4+.
- Peroxisoma. La serina vuelve al peroxisoma, donde se transforma en hidroxipiruvato, el cual mediante NADH se transforma a su vez en glicerato.
- Cloroplasto. El glicerato vuelve al cloroplasto, donde mediante una molécula de ATP se transforma en 3-fosfoglicerato y se reintegra el ciclo de Calvin.
El amino liberado en la mitocondria pasa al cloroplasto en forma de NH3, lo cual mediante glutamina sintetasa permite transformar alfa-cetoglutarato en glutamato. El glutamato permite transformar serina en hidroxipiruvato en el peroxisoma, mientras se transforma en alfa-ceto-glutarato.
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