Myriapoda

Myriapoda
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Myriapoda
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Un quilópodo
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Myriapoda
Latreille, 1802
Clases

Los miriápodos (Myriapoda, del griego μυρια myria, "diez mil" y ποδος podos, "pie") son un subfilo de artrópodos mandibulados, similares a los insectos en algunos aspectos, pero con muchos caracteres que los diferencian de éstos. Comprenden cuatro grupos bien clasificados, los ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilos, todos terrestres; se han descrito más de 16.000 especies.[1] Todos tienen en común un cuerpo compuesto por dos regiones, cabeza y tronco, éste es largo y está formado por muchos segmentos y multitud de pares de patas (Illacme plenipes, un diplópodo de California ostenta el récord, con 375 pares de patas).[2]

En la clase Chilopoda, el par de patas más cercano a la cabeza está modificado y hace las funciones aguijones inoculadores de veneno. Los cuatro grupos también exhiben diferencias marcadas en aspectos tales como la alimentación, por ejemplo, dándose el caso de especies predaroras (clase Chilopoda) y otras de hábitos detritívoros (clase Diplopoda).

Durante el Carbonífero Superior y el Pérmico existieron miriápodos de más de 1 m de longitud.[3]

Contenido

Características

Forcípulas de Scolopendra cingulata

La cutícula presenta diferentes grados de esclerotización y calcificación, y es más o menos impermeable, pero carece de la capa cérea típica de los insectos, por lo que quedan más o menos expuestos a la desecación, cosa que evitan refugiándose en lugares húmedos y frescos.

La cabeza lleva las antenas, en la base de las cuales se abren los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de función desconocida. Los ojos son simples, sin verdaderos omatidios, aunque en algunos grupos (como los escutigeromorfos) se reúnen cientos de ellos y forman un falso ojo compuesto. Las piezas bucales tienen una estructura básica similar a la de los insectos (mandíbulas, primer par de maxilas y segundo par de maxilas o labio. Las mandíbulas están presentes en todos los grupos de miriápodos; el primer y segundo par de maxilas sufren diversas modificaciones en los diferentes grupos:

  • Diplópodos y Paurópodos. Con mandíbulas; primer par de maxilas fusionadas originando un gnatoquilario; segundo par de maxilas ausente.
  • Quilópodos. Con mandíbulas, primer y segundo par de maxilas fusionados. Primer par de patas modificado en grandes uñas (forcípulas) asociadas a una glándula venenosa, que usan para capturar las presas y por tanto, actúan como piezas bucales adicionales.
  • Sínfilos. Con mandíbulas, primer par de maxilas separado y segundo par de maxilas fusionado par formar un labio.

El sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza la hemolinfa a través de la aorta. El intercambio de gases se realiza gracias a un sistema de tráqueas y espiráculos análogo al de los hexápodos. Poseen uno o dos pares de tubos de Malpighi derivados del proctodeo (ectodérmicos), con función excretora.

Biología y ecología

Quilópodo cuidando la puesta.

Los miriápodos son dioicos (sexos separados) y ovíparos, aunque hay casos de partenogénesis entre los diplópodos, quilópodos y sínfilos. La inseminación es en muchos casos indirecta; los machos depositan los espermatóforos en las inmediaciones de la hembra, que los recoge y almacena.

La mayoría de los miriápodos son lucífugos (huyen de la luz) e higrófilos (buscan la humedad). Por ello, muchos son nocturnos, y se refugian durante el día bajo piedras, entre la hojarasca, en troncos en descomposición, entre el musgo, etc. Los quilópodos son depredadores agresivos y activos; el resto son principalmente herbívoros y muchos son detritívoros.

Filogenia

Posición de los miriápodos en el filo Arthropoda

Tradicionalmente los miriápodos han sido considerados parientes cercanos de los insectos (hexápodos), y juntos forman el subfilo Uniramia, dentro del cual los miriápodos son tratados como una superclase. Su condición fue cuestionada por algunos zoólogos (p. ej. Barnes, 1968[4] ), y en particular fue considerado probable que fueran un grupo parafilético. Sin embargo, estudios genéticos apoyan su condición monofilética, y sugieren que pueden no ser parientes tan cercanos de los hexápodos, pudiendo estar más cerca de los quelicerados.

La práctica totalidad de los análisis morfológicos coinciden en apoyar la monofilia de Atelocerata, con lo que los miriápodos serían el grupo hermano de los insectos (cladograma A). Otros autores suponen a los miriápodos más alejados de los insectos, y a éstos emparentados directamente con los crustáceos, con el que formarían el clado Pancrustacea (ver Arthropoda para más detalles y referencias) (cladograma B):

Arthropoda

Chelicerata


Mandibulata

Crustacea


Atelocerata

Myriapoda



Hexapoda





::::A
Arthropoda

Chelicerata


Mandibulata

Myriapoda


Pancrustacea

Crustacea



Hexapoda





::::B

Filogenia interna de los miriápodos

En cuanto a su filogenia interna, los datos morfológicos apoyan la parafilia o la polifilia de los miriápodos respecto a los hexápodos (Wheeler, 1998[5] , entre otros) (cladograma A). Los datos moleculares sugieren, no obstante, la monofilia de los miriápodos (Zrzavý et al.,[6] entre otros) (cladograma B):



Chilopoda





Hexapoda


Progoneata
    

Symphyla


    
    

Diplopoda


    

Pauropoda







::::A


Hexapoda


Myriapoda
    

Chilopoda


    
    

Symphyla


    
    

Diplopoda



Pauropoda






::::B

En el cladograma B (monofilia de los miriápodos) las relaciones entre los diferentes grupos de miriápodos no están claras, sobre todo la posición de los sínfilos. Se han descrito varias sinapomorfías que sostendrían el clado Myriapoda, siendo la más aceptada la arquitectura del endoesqueleto cefálico.

Referencias

  1. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  2. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  3. Marínez-Delclòs, X. 1996. El registro fósil de los insectos. Boln. Asoc. esp. Ent., 20(1-2):9-30 (resumen)
  4. Barnes, R. D., 1968. Invertebrate Zoology. W. B. Saunders Co., Philadelphia. 743 p.
  5. Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London.
  6. Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.

Enlaces externos


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