- Crocodilia
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CrocodiliaRango temporal: Cretácico - Presente 
Alligator sinensisClasificación científica Reino: Animalia Filo: Chordata Superclase: Tetrapoda Clase: Sauropsida Subclase: Diapsida Infraclase: Archosauromorpha (sin clasif.): Archosauria Superorden: Crocodylomorpha Orden: Crocodilia
Owen, 1842Distribución 
Distribución geográfica de los CrocodiliosFamilias Los crocodilios (Crocodilia, a veces escrito Crocodylia) son un orden de grandes saurópsidos (reptiles) arcosaurios que apareció hace 220 millones de años. Incluye los cocodrilos (familia Crocodylidae), aligátores y caimanes (familia Alligatoridae), los gaviales (familia Gavialidae) y un gran número de taxones fósiles; no obstante, suele usarse el término cocodrilo para denominar a cualquier miembro de dichas familias, lo cual es obviamente incorrecto.
Son los reptiles actuales más grandes, su cuerpo es alargado y con grandes mandíbulas, se desplazan arrastrando su barriga sobre la superficie. A pesar de estar lejanamente emparentados con las aves; son de hecho sus parientes vivos más cercanos.
Contenido
Etimología
El grupo se denomina «Crocodylia» en consistencia con el género Crocodylus Joseph Nicolai Laurenti, 1768. Sin embargo, Richard Owen usó la “i” cuando publicó el nombre en 1842 (Crocodilia) y de acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ese nombre tiene prioridad. La “i” es una latinización del término griego κροκόδειλος (krokodeilos, literalmente «lagarto de piedra», que hace referencia al aspecto y textura del animal).
Descripción
La estructura corporal básica de los cocodrilianos es perfecta; las especies modernas son réplicas de sus ancestros del Cretácico, hace 84 millones de años.
El plan básico del cocodrilo es muy exitoso. Su forma está bien adaptada al ecosistema, por lo que las formas modernas se ven muy similares hoy como cuando estaban los dinosaurios (aunque solo las formas semi-acuáticas). Los mamíferos también se adaptaron a este plan corporal al menos una vez en la historia. Una familia ancestral de ballenas, Ambulocetidae, fue un depredador acuático que vivía en ríos y lagos, habitando un ecosistema similar al de los cocodrilos actuales.
Arriba: cabeza de un aligátor americano (Alligator mississippiensis), un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus), y un gavial de la India (Gavialis gangeticus).
Tienen una postura semierecta, con las patas más directamente por debajo de ellos que la mayoría de los otros reptiles (los camaleones son probablemente los únicos reptiles con una postura más erecta que los cocodrilos). Esto hace posible para algunas especies hasta galopar sobre el terreno si es necesario; una especie australiana puede alcanzar una velocidad de más de 16 km/h mientras galopa en un terreno boscoso irregular. Pero sus antepasados realmente tenían un postura totalmente erecta; su postura semi-erecta es secundaria y evolucionó después de que se adaptaron a la vida acuática. Especialmente los huesos del tobillo (tarsianos) están muy modificados. En otras palabras, su movimiento no es primitivo, en realidad, está especializado para su estilo de vida semi-acuático. Sus antepasados distantes fueron depredadores terrestres de movimientos rápidos, como Junggarsuchus sloani. Una especie terrestre extinta, Pristichampsus rollinatii, hasta tenía dedos como pezuñas.
Mandíbulas y dentición
La mandíbulas superiores e inferiores están cubiertas con hoyos sensoriales, vistos como manchas pequeñas y negras en la piel, la versión del cocodrilo de la línea lateral que vemos en peces y muchos anfibios. Pero tienen un origen completamente distinto. Estos nódulos pigmentados están recubiertos de fibras nerviosas que responden al más leve disturbio en la superficie del agua, detectando vibraciones y cambios pequeños en la presión del agua, permitiendo detecten presas, peligros e intrusos incluso en total oscuridad. Estos órganos sensitivos receptores dérmicos de presión. Mientras que los aligátores y caimanes sólo los tienen en las mandíbulas, los cocodrilos tienen órganos similares en casi todo su cuerpo. La función de dichos receptores en las mandíbulas está clara, pero aún no queda claro qué hacen los del resto del cuerpo. Posiblemente tengan la misma función que los receptores mandibulares, pero parece probable que tengan alguna función adicional, como receptores químicos (salinidad, etc.).
Ojos, oído y nariz
Como en muchos otros tetrápodos anfibios o acuáticos, los ojos, oídos y narices están localizadas en el mismo plano. Ven bien de día y aún pueden tener visión a color, mas los ojos tienen una pupila vertical —como de gato— que también les da una excelente visión nocturna. El iris es plateado, una capa de tapetum lucidum detrás de la retina que refleja la luz, aumenta enormemente su habilidad para ver con poca luz; esto también hace que sus ojos brillen en la oscuridad. Un tercer párpado transparente, la membrana nictitante, protege sus ojos bajo el agua. Pero no pueden enfocar bajo el agua, lo cual significa que otros sentidos son más importantes cuando ellos están bajo la superficie.
Mientras que los pájaros y la mayoría de los reptiles tienen un anillo de huesos alrededor de cada ojo que sostiene el globo ocular, llamado anillo esclerótico, los cocodrilos carecen de estos huesos (igual que los mamíferos y las víboras). Los tímpanos están localizados detrás de los ojos y están cubiertos por una capa móvil de piel. Esta capa se cierra, junto con las narices y los ojos, cuando se sumergen, evitando que el agua entre en sus aberturas externas de la cabeza. La cavidad del oído medio tiene un complejo de pasadizos de huesos llenos de aire y una ramificación, la trompa de Eustaquio. Hay también un pequeño músculo (como en las salamanquesas) junto al estribo o sobre él, el estapedio, que probablemente funciona de la misma manera como los músculos estapedios de los mamíferos.
Piel
La piel está cubierta con escamas no solapadas entre sí compuestas de queratina (la misma proteína que forma las pezuñas, la piel, los cuernos, las plumas, el cabello, las garras y las uñas en otros tetrápodos), que se mudan individualmente. En la cabeza, la piel está fusionada a los huesos del cráneo. Hay pequeñas placas de hueso, llamadas osteodermos, bajo las escamas. Como en un árbol, el osteodermos del cocodrilo desarrollan anillos de crecimiento anual por lo que es posible conocer su edad contando estos anillos. Los osteodermos se encuentran especialmente en la parte trasera y, en algunas especies, también en el vientre. Las filas solapadas de osteodermos cubren el cuerpo del cocodrilo desde la cabeza hasta la cola, formando una fuerte armadura protectora. Bajo las escama y los osteodermos existe otra capa en su armadura, fuerte y flexible, de hileras de tejas óseas superpuestas llamadas osteoscudos, que están incrustadas en el tejido conectivo trasero del animal. Las escamas ricas en sangre de su parte trasera actúan como paneles solares.
Todos los cocodrilos poseen dentición tecodonte (dientes situados en alvéolos óseos). A diferencia de los mamíferos, las piezas dentales son reemplazadas durante toda su vida.
Los cocodrilos juveniles renuevan sus dientes por otros de mayor tamaño a una velocidad de hasta una pieza nueva por alvéolo cada mes. Sin embargo, al alcanzar la madurez al cabo de unos pocos años, las tasas de reemplazo dentario pueden descender hasta los dos años o incluso más.
Se han encontrado miembros muy viejos de algunas especies en estado «edentado» (sin dientes) luego de que sus dientes se rompieran y cesara su reemplazo. Como resultado de esto, un ejemplar de cocodrilo puede renovar al menos 3.000 dientes a lo largo de su vida. Cada diente es hueco y la pieza nueva va creciendo en el interior de la vieja. De este modo, el nuevo diente está listo al momento de perderse el viejo.
Órganos internos
Como los mamíferos y muchos otros reptiles, los cocodrilos tienen un corazón con cuatro cámaras. A diferencia de los mamíferos, la sangre oxigenada y desoxigenada puede mezclarse cuando el foramen de Panizza se abre, puenteando ambos ventrículos en el corazón. Esta apertura permanece abierta durante la apnea, para extraer sangre fuera de los pulmones. Se ha demostrado que su sangre tiene componentes antibacterianos potentes.
Tienen alvéolos en sus pulmones y una unión muscular única al hígado y vísceras que actúa como un pistón a la respiración, separando las cavidades torácica y abdominal (similar al diafragma de los mamíferos). Aun cuando las lagartijas tegú tienen un proto-diafragma primitivo, que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral y permite una mayor insuflación pulmonar, ello es resultado de una evolución diferente.
En la región posterior de la lengua existe un repliegue que, junto con una lámina correspondiente del paladar, puede separar completamente la boca del conducto respiratorio los que les permite permanecer con la boca abierta bajo el agua sin ahogarse.[1]
Carecen de órgano vomeronasal (aunque este es detectable en el embrión) y de vejiga urinaria.
Como todos los reptiles, tienen un cerebro relativamente pequeño, pero es más avanzado que en otros reptiles. Entre otras cosas tiene una verdadera corteza cerebral. Poseen nervios de origen dermal restringidos a los lados del muro ventral del cuerpo.
Los cocodrilos y gaviales han modificado las glándulas salivales, usándolas para excretar el exceso de sal de sus cuerpos. Los aligátores y caimanes también tienen, pero no funcionan. Esto nos dice que en algún momento el origen común de los Cocodrilia se adaptó al agua salada y a ambientes marinos. Esto también explica su amplia distribución entre continentes. Especies como Crocodylus porosus pueden pasar largos periodos en el mar. Los cocodrilos probablemente son los más parecidos a su forma original, mientras que los aligátores y caimanes han evolucionado a partir de ellos.
Son conocidos por tragar piedras, conocidas como gastrolitos, las cuales actúan como lastre y ayudan a machacar los huesos de sus presas. El estómago de los cocodrilos está dividido en dos compartimientos, el primero es de gran alcance y muscular, como la molleja de un pájaro. Aquí se encuentran los gastrolitos. El sistema digestivo del segundo estómago es más ácido que el de cualquier otro animal, y puede digerir huesos, plumas y cuernos.
Estructuras óseas
Los cocodrilos poseen un segundo paladar óseo que les permite respirar cuando están parcialmente sumergidos, incluso estando con la boca llena de agua. Cuando se sumergen, sus orificios nasales internos se abren en el fondo de la garganta, mientras que una tapa de piel cierra su aparato respiratorio. De esta manera pueden abrir su boca bajo el agua sin ahogarse. La mayoría de los reptiles carecen de un paladar secundario, aunque algunas lagartijas (familia Scincidae) han desarrollado también, en diferentes grados, paladares óseos secundarios durante su evolución.
Las vertebras con forma de bobina de sus ancestros pasó de ser bicóncava a tener un frente cóncavo y una parte trasera convexa en las formas modernas. Esto hace la columna vertebral más fuerte y flexible, una adaptación útil para un cazador acuático. El collar óseo (clavícula) no está presente. Tambien para poder comer mejor.
Comportamiento
Los cocrodilos son a menudo vistos echados con sus bocas abiertas, llamado gaping. Probablemente hacen esto para refrescarse, pero como también lo hacen por la noche o cuando está lloviendo, es posible que tenga también una función social.
Reproducción
Los cocodrilos depositan grandes acúmulos de huevos, de cáscara dura, enterrándolos en la arena o en nidos formados por vegetación. El sexo de las crías estará determinado por la temperatura de incubación.
Evolución
El orden Crocodilia son un antiquísimo grupo de animales. Las primeras especies (Sphenosuchia) evolucionaron durante el Triásico tardío. Eran muy gráciles y terrestres, con patas cortas. Muchas especies terrestres durante el Cretácico evolucionaron hacia el herbivorismo (Simosuchus clarki y Chimaerasuchus paradoxus). Durante el Jurásico y el Cretácico formas marinas de la familia Metriorhynchidae, como Metriorhynchus desarrollaron cuatro patas que tenían forma de paleta y tenían una cola similar a la de los peces modernos. Dakosaurus andiniensis, un pariente cercano relacionado con Metriorhynchus tenía un cráneo adaptado para comer grandes reptiles marinos. Si revisamos las especias extintas, los cocodrilos han sido un grupo muy diverso y adaptable de reptiles.
Eusuchia incluye las formas modernas; apareció en el Cretácico tardío en Europa. Un fósil recientemente descrito, Isisfordia duncani, vivió aproximadamente hace 98 millones de año durante la época Cenomaniana en el Cretácico superior. Isisfordia es el segundo eusuquio conocido más antiguo y el más temprano encontrado hasta ahora en Australia. Los eosuquios experimentaron una radiación durante el Cretácico superior y el Paleógeno, y se originaron numerosas, como Deinosuchus que era semiacuático y cazaba dinosaurios, Pristichampus un carnívoro terrestre con pezuñas y Baru que tenía el cráneo en forma de hacha.
Taxonomía
Cocodrilos primitivos (todos extintos)
- Superorden Crocodylomorpha
- (sin rango) Sphenosuchia
- Familia Terrestrisuchidae
- Familia Sphenosuchidae
- (sin rango) Crocodyliformes
- Familia Shartegosuchidae
- (sin rango) Protosuchia
- Familia Protosuchidae
- (sin rango) Mesoeucrocodylia
- Familia Hsisosuchidae
- Familia Gobiosuchidae
- Suborden Thalattosuchia
- Familia Teleosauridae
- Familia Metriorhynchidae
- Suborden Metasuchia
- (sin rango) Notosuchia
- Familia Notosuchidae
- Familia Sebecidae
- FamiliaBaurusuchidae
- (sin rango) Neosuchia
- Familia Trematochampsidae
- Familia Peirosauridae
- Familia Atoposauridae
- Familia Dyrosauridae
- Familia Pholidosauridae
- Familia Goniopholididae
- Familia Paralligatoridae
- (sin rango) Eusuchia (ver abajo)
- (sin rango) Notosuchia
- (sin rango) Sphenosuchia
Cocodrilos verdaderos
(sin rango) Eusuchia
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- Gérnero Isisfordia †
- Gérnero Allodaposuchus †
- Familia Hylaeochampsidae †
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- Orden Crocodilia (cocodrilos modernos)
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- Género Borealosuchus †
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- Superfamilia Gavialoidea
- Familia Gavialidae
- Género Gavialis - Gavial
- Género Tomistoma - Falso gavial
- Familia Gavialidae
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- (sin rango) Brevirostres
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- Género Pristichamphus †
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- Superfamilia Crocodyloidea
- Familia Mekosuchidae †
- Familia Crocodylidae
- Subfamilia Crocodylinae - Cocodrilos
- Superfamilia Alligatoroidea
- Familia Nettosuchidae †
- Familia Alligatoridae
- Subfamilia Alligatorinae - Aligátores
- Subfamilia Caimaninae - Caimanes
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Filogenia
En el siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los cocodrilos modernos (Crocodilia):[2]
Eusuchia Isisfordia †
Crocodilia Borealosuchus †
Brevirostres Alligatoroidea
Crocodyloidea
Referencias
- ↑ Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
- ↑ Mikko's Phylogeny Archive - Eusuchia
Enlaces externos
- Superorden Crocodylomorpha
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