Microsauria

Microsauria
Rango temporal: Carbonífero Inferior- Pérmico Inferior
Saxonerpeton
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Subclase:	Lepospondyli †
Orden:	Microsauria
Distribución
Registros fósiles en rojo.
Clados
Ver el texto.

Los microsaurios (Microsauria) son un grupo extinto de lepospóndilos que vivieron desde comienzos del período Carbonífero (Misisipiense) hasta comienzos del período Pérmico, en lo que hoy es Norteamérica y Europa.^{[1] [2]} Fueron el grupo más diverso y numeroso de lepospóndilos, caracterizándose por la presencia de centros vertebrales cilíndricos fusionados con los arcos neurales (aunque algunas especies exhibían intercentros vertebrales presacrales) y la reducción en el número de huesos del cráneo y del complejo occipital-atlas. Como la gran la mayoría de los lepospóndilos, presentaban tamaños reducidos (dándose, además, casos de pedomorfismo).^[3] Las relaciones filogenéticas de Microsauria no han sido aún esclarecidas, existiendo diversos estudios que establecen al grupo como parafilético.^{[4] [5] [6] [7]}

Morfología

Las especies de Microbrachis conservaban las branquias del estado larval (pedomorfismo).

Durante el Pensilvaniense y el Pérmico Inferior, el grupo evolucionó en un amplio rango de hábitats, desde formas pedomorficas que conservaban las branquias durante toda la vida (perennibanquiados), asemejándose a especies del clado Proteidae o a la salamandra americana gigante (Cryptobranchus alleganiensis), pasando también por especies similares a lagartijas y una gran variedad de largas y pequeñas especies adaptadas a un estilo de vida fosorial. Al igual que la gran la mayoría de los lepospóndilos, presentaban tamaños reducidos con especímenes que podían exhibir un largo total de 60 cm o, en las formas más pequeñas, con cráneos que no medían más de 7 mm.^[3]

Los microsaurios se caracterizan por determinados patrones craneales (reducción en el número de huesos del cráneo), la reducción del complejo occipital-atlas y la estructura de las vértebras, exhibiendo centros vertebrales cilíndricos, los cuales están fusionados con los arcos neurales (aunque ciertas especies presentan intercentros en las vértebras presacrales). El número de vértebras presacrales varía entre 19 y 45, mientras que el de las vértebras sacras entre 1 y 3. La morfología de la cola es, a su vez, diversa, al ser larga y esbelta en determinadas especias y reducida y condensada en otras. Algunas especies presentan intercentros muy desarrollados en las vértebras troncales, mientras otras carecen completamente de ellos. Las estructuras de la cintura escapular y de las extremidades son muy variables, mostrando ciertos especímenes 3 o 4 dedos frontales y un número diverso de huesos carpales y tarsales. Todas las especies de Microsauria poseen extremidades muy desarrolladas, aunque algunas pueden estar muy reducidas.^[3]

Por otra parte, el cráneo carece de fosas temporales (fenestras), presentando márgenes orbitales circulares, a diferencia del grupo Lysorophia. Los patrones específicos del cráneo son variables, aunque no presentan más de un hueso en la serie temporal. La propiedad más importante que caracteriza a los microsaurios es la relación de la articulación del cráneo (cóndilo occipital) con la primera vértebra cervical (atlas).^[3]

Biogeografía

Los restos fósiles de las especies pertenecientes a este grupo han sido descubiertos en yacimientos tanto de Europa como de Norteamérica, los cuales datan de finales del período Carbonífero y comienzos del Pérmico. La mayor parte de los fósiles confinados al contienente americano han sido descubiertos en los estados de Arizona,^[8] Texas, Oklahoma, Ohio,^[9] Illinois y Nueva Escocia.^[10] En Europa, por otra parte, los especímenes han sido extraidos de yacimientos en Alemania, la República Checa, Irlanda y, tal vez, en Rusia.^[11] El estrato de este hipotético registro corresponde al Pérmico Superior, cerca del límite de este período con el Triásico, pudiendo estos fósiles ser los más recientes del grupo Microsauria, lo que extendería su rango en unos 20 millones de años.

Evolución y sistemática

Diversidad del grupo Microsauria:
A. Hyloplesion longicostatum
B. Pantylus cordatus
C. Pelodosotis elongatum
D. Rhynchonkos stovalli.

La mayor parte de los estudios actuales concluyen que Microsauria es un grupo parafilético. Anderson (2001) ubica al resto de los lepospóndilos dentro de Microsauria,^[5] mientras que Vallin & Laurin (2004) incorporan sólo a Lysorophia aunque integran a los anfibios modernos (Lissamphibia).^[4] Por otra parte, Ruta & Coates (2007) establecen tanto a Lysorophia como a Nectridea y Aistopoda, dentro del grupo, mientras que Adelogyrinidae es excluido de Lepospondyli, conformando un clado que incluye al grupo Colosteidae.^[7]

Microsauria fue dividida por Carroll & Gaskill (1978) en dos ramas, Microbrachomorpha (Odonterpeton, Hyloplesion, Microbrachis, Brachystelechidae y posteriormente Utaherpeton^[12] ) y Tuditanomorpha, estando esta última respaldada por similitudes en los patrones de los huesos de la bóveda craneana.^[3] Sin embargo, esta hipótesis no recibió el respaldo de estudios filogenéticos posteriores. Anderson (2001) determinó un carácter parafilético de Microbrachomorpha, siendo la especie Utaherpeton franklini la más basal.^[5] Por su parte, tanto los resultados de Vallin & Laurin (2004) y de Ruta & Coates (2007) coinciden en la parafilia de Microbrachomorpha y Tuditamomorpha, aunque este último estudio incorpora un mayor número de especímenes, posicionando a Brachystelechidae más cercano a los otros miembros de Microbrachomorpha, pero como el grupo hermano del resto de los microsaurios.^{[4] [7]} Los resultados de Ruta & Coates (2007), a su vez, establecen a Tuditanidae y Hapsidopareiontidae como parafiléticos.

Cladogramas basados en Ruta & Coates (2007) y Anderson (2001).^{[4] [7]}

Incertae sedis

• Archerpeton
• Cymatorhiza
• Novascoticus
• Trihecaton

Referencias

Bibliografía

• Anderson, J. S. (1998) Phylogenetic analysis of the Lepospondyli (Tetrapoda). Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 18, #3, Suppl. to #3, pp. 24A
• Anderson, J. S. & Reisz, R. R. (2003) A new microsaur (Tetrapoda: Lepospondyli) from the Lower Permian of Richards Sur (Fort Sill), Oklahoma. Canadian Journal of Earth Sciencies: Vol. 40, pp. 499-505
• Anderson, J. S. et al (2009) Nannaroter mckinziei, a New Ostodolepid ‘Microsaur’ (Tetrapoda, Lepospondyli, Recumbirostra) from the Early Permian of Richards Spur (Ft. Sill), Oklahoma. Journal of Vertebrate Paleontology 29(2):379-388.
• Bolt, J. R. & Rieppel, O. (2009) The Holotype Skull of Llistrofus pricei Carroll and Gaskill, 1978 (Microsauria: Hapsidopareiontidae). Journal of Paleontology 83(3):471-483.
• Carroll, R. L. (1966) Microsaurs from the Westphalian B of Joggins, Nova Scotia. Proceedings of the Linnean Society of London 177:63–97.
• Carroll, R. L. & Currie, P. J. (1975) Microsaurs as possible apodan ancestors. Zool. J. Linn. Soc. 57, 229–247.
• Carroll, R. L. & Chorn, J. (1995) Vertebral development in the oldest microsaur and the problem of “lepospondyl” relationships. Journal of Vertebrate Paleontology 15:37–56.
• Carroll, R. L. et al. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 1. München:Pfeil.
• Gregory, J. T. et al. (1956) Revision of the Gymnarthridae: American Permian microsaurs. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, Yale University 10:1–77.
• Gregory, J. T. (1965) Microsaurs and the origin of captorhinomorph reptiles. American Zoologist 5:285–286.
• Reisz, R. R. & Modesto, S. P. (1996) Archerpeton anthracos from the Joggins Formation of Nova Scotia: a microsaur, not a reptile. Canadian Journal of Earth Sciences 33:703–709.
• Romer, A. S. (1950) The nature and relationships of the Paleozoic microsaurs. American Journal of Science 248:628–654.