Lissamphibia

Lissamphibia
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Anfibios modernos
Rango temporal: Triásico Inferior - Presente
Lissamphibia.jpg
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Amphibia
Subclase: Lissamphibia
Haeckel, 1866
Clados

Los lisanfibios (Lissamphibia), también conocidos como anfibios modernos, son un clado de tetrápodos que, como el nombre común lo indica, incluye a todos los anfibios actuales, los cuales están representados por más de 6.000 especies.[1]

Reconstrucción de Gerobatrachus,
posible ancestro de
Caudata y Salientia.

El grupo está conformado por los clados Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras), Salientia (ranas) y el grupo extinto Albanerpetontidae. Comparten numerosas características, entre las que se pueden nombrar la presencia de dientes pedicelados en los que la base y la corona están separadas por una zona de tejido fibroso, costillas reducidas y generalmente soldadas a las apófisis transversas vertebrales, perdida del hueso yugal, presencia en el oído medio de un elemento sensorial para captar vibraciones de baja frecuencia (papila amphibiorum), piel vascularizada como adaptación a la respiración cutánea, cuerpos grasos asociados con las gónadas, etc.[2]

Contenido

Evolución y sistemática

Hipótesis sobre las relaciones filogenéticas entre los anfibios modernos (Batrachia y Procera) representadas por las especies fósiles más antiguas de cada clado.

Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).[3] [4] [5] [6] Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar[7] (correspondiendo al género Triadobatrachus[8] ), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).[9] [10] [11]

El origen del grupo aún es incierto, pudiendo dividirse las hipótesis actuales en tres principales categorías.[12] En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton,[13] [14] Doleserpeton y Amphibamus,[9] Branchiosauridae[15] [16] o un subgrupo de este último.[17] Aunque es posible que estas similitudes de ciertos anfibios modernos (Batrachia) con especies del grupo Dissorophoidea, como Doleserpeton, correspondan a condiciones simplesiomórficas de los tetrápodos.[10] Por otra parte, la segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos,[18] [19] [20] mientras que la tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.[21] [22] [23] [24] [25]

Esta última hipótesis se vio reforzada por el descubrimiento de la especie Eocaecilia micropodia, una cecilia del Jurásico Inferior que fue asociada con el género Rhynchonkos (Pérmico Inferior) del grupo Microsauria.[11] Sin embargo, esta visión de una relación entre Eocaecilia y Microsauria ha sido rechazada por ciertos investigadores,[26] quienes argumentan que las apomorfías atribuidas a esa relación son homoplásticas, reflejando adaptaciones convergentes a un estilo de vida fosorial.[27] Por otra parte, un origen monofilético de los anfibios modernos con respeto a los linajes actuales de amniotas está fuertemente avalado por los análisis moleculares.[3] [28] [29] Por lo tanto, si los lepospóndilos son un grupo más cercano a los amniotas, la hipótesis del origen polifilético puede ser indirectamente rechazada ya que requeriría de una relación más cercana de las cecilias con los amniotas que con el clado Batrachia.

Kumar & Hedges (1998) estimaron el origen de los lisanfibios en 360 Ma, mientras que Zhang et al. (2005) lo determinó en 337 Ma.[30] [28] Estos hallazgos fueron cuestionados debido a la contradicción con el registro fósil de los tetrápodos del Paleozoico y porque favorecerían la hipótesis del origen polifilético.[21] [12] Los registros de fósiles de lisanfibios son escasos (siendo los más antiguos los de Triadobatrachus[8] y Czatkobatrachus[31] ) y se encuentran en edades geológicas mucho menos antiguas de las que suguieren estos resultados. Los estudios moleculares recientes han reducido esta discrepancia con el registro fósil, rescatando ciertos análisis una fecha entre 322 y 274 Ma respectivamente,[32] [33] mientras que otros estiman el origen de los lisanfibios en 294 Ma y el del clado Batrachia en 264 Ma,[34] estando esta última fecha cercana a los registro de Triadobatrachus (250 Ma) y Czatkobatrachus. Por lo general estas estimaciones son controversiales, con una diferencia de entre 87 y 103 Ma entre las estimaciones menos antiguas y las más antiguas respectivamente, aunque como se señalaba, los últimos estudios han tendido a favorecer una divergencia más reciente.[33]

Lissamphibia
Paratoidia
Batrachia

Salientia



Caudata




Allocaudata




Gymnophiona



Cladograma basado en Marjanovic & Laurin (2007).[12]

Referencias

  1. Frost, D. R. (2008) Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA.
  2. Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  3. a b Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  4. Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
  5. Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  6. Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626.
  7. San Mauro, D. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599
  8. a b Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.
  9. a b Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  10. a b Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  11. a b Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  12. a b c Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388.
  13. Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.
  14. Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol.
  15. Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
  16. Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.
  17. Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
  18. Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
  19. Vallin, G. & Laurin, M. (2004) Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Paleontology 24:56-72.
  20. Pyron, R. A. (2011) Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of lissamphibia. Syst Biol. 60(4):466-81.
  21. a b Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.
  22. Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders. Evolution and Development, v. 5, 2003, pp. 314-324.
  23. Anderson, J. S. (2001) The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli. Syst. Biol. 50, 170–193.
  24. Carroll, R. L. (2001) The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates. Journal of Paleontology, v. 75, 2001, pp. 1202-1213.
  25. Anderson, J. S. et al. (2008) A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515-518.
  26. Jenkins, F. A. et al. (2007) Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365.
  27. Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2004) Structure and implications of theories on the origins of lissamphibians. In: Arratia, G., Wilson, M.V. & Cloutier, R. (eds.): Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates, pp. 345-377; München (Pfeil).
  28. a b Zhang, P. et al. (2005) Mitogenomic Perspectives on the Origin and Phylogeny of Living Amphibians. Systematic Biology 54:391-400.
  29. Hay, J. M. et al. (1995) Phylogenetic relationships of amphibian families inferred from DNA sequences of mitochondrial 12S and 16S ribosomal RNA genes. Molecular Biology and Evolution 12:928–937.
  30. Kumar, S. & Hedges, S. B. (1998) A molecular timescale for vertebrate evolution. Nature 392(6679):917-20.
  31. Evans, S. E. & Borzuk-Bialynicka, M. (1998) A steam-group frog from the Early Triassic of Poland. Acta Paleontologica Polonica: 43:573-580
  32. Hugall, A. F. et al. (2007) Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biology 56:543–563.
  33. a b San Mauro, D. (2010) A multilocus timescale for the origin of extant amphibians. Mol Phylogenet Evol.
  34. Zhang, P. & Wake, D. B. (2009) Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53, 492-508.

Bibliografía

Enlaces externos


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