Troodon

Troodon
Rango temporal: Cretácico superior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Familia:	Troodontidae
Género:	Troodon Leidy, 1856
Especies
T. formosus Leidy, 1856
Sinonimia
Polydontosaurus Gilmore, 1932 Stenonychosaurus Sternberg, 1932 Pectinodon Carpenter, 1982

Troodon (gr. "diente que hiere"), es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo trodóntido, que vivió a finales del período Cretácico superior, hace aproximadamente entre 75 a 70 millones de años, en el Campaniano y Mastrichtiano, en lo que hoy es Norteamérica. Descubierto en 1855, es uno de los primeros dinosaurios descubierto en América del Norte y Asia. Su nombre proviene del antiguo griego para "diente que hiere", haciendo referencia a los dientes de este dinosaurio, que son diferentes al de los otros terópodos. Los dientes tienen prominentes edentaduras orientadas apicalmente. Estas edentaduras "hirientes", sin embargo, son en su morfometría más parecidas a la de los reptiles herbívoros, y suguieren una dieta omnívora.^[1]

Descripción

Troodon poseía un cuello largo, mandíbulas largas y estrechas con pequeños dientes afilados, patas anteriores cortas con tres dedos armados de garras y largas patas traseras adaptadas para correr. Medía aproximadamente 2 metros de largo, 1 de alto y pesaba entre 27 y 45 kilogramos.^[2] Tenía miembros muy largos y delgados, sugiriendo que el animal podía moverse rápidamente. Tenía largos miembros superiores que doblaba contra la pared del tórax como una ave. Tenía garras en forma de hoz grandes, retraibles en el segundo dedo de cada pie, que estaban levantadas de la tierra al correr.^[3] Debido a estas características los científicos lo consideran un miembro de Maniraptora. Sus ojos eran grandes y adaptados a la visión nocturna, levemente apuntando hacia el frente, dando a Troodon una cierta visión binocular. De hecho la mayoría de las reconstrucciones dan a los ojos de Troodon que apuntan hacia adelante más que cualquier otro dinosaurio, lo implica que tenía una percepción de profundidad mejor que la mayoría de los dinosaurios. Sus cráneos ligeros contuvieron una cápsula similar a ésas encontradas en dinosaurios avestruz. Era muy probablemente un ágil cazador de mamíferos y pequeños reptiles que de vez en cuando robaba huevos o comía carroña. Por su parentesco con dinosaurios emplumados, se deduce que debía de poseer plumas.

Troodon es considerado como uno de los dinosaurios no avianos más inteligentes. Su cerebro era tan grande, que incluso se hallaron sus marcas en la cavidad craneal fosilizada. Estas marcas indicaban una gran cantidad de circunvoluciones cerebrales, lo cual aumentaría en demasía la superficie cerebral, indicativo de mayor inteligencia. Tenía bien desarrollado el lóbulo occipital (encargado de la memoria y de la visión) y tenía un esbozo de lóbulo frontal, lo que, según algunos científicos especulan, le habría permitido una comunicación compleja y una conciencia. Su cociente de encefalización era similar al de las aves actuales menos encefalizadas, como el avestruz.^[2]

Historia

Troodon originalmente fue llamado Troödon (con diéresis) por Joseph Leidy en 1856, cuál fue enmendado oficialmente a su estado actual por Sauvage en 1876. El diente de Troodon fue clasificado originalmente como un " lacertilio" (Lacertilia) por Leidy, pero reasignado como un dinosaurio megalosáurido por Nopsca en 1901; Megalosauridae ha sido históricamente un taxón cajón de sastre para la mayoría de los terópodos. En 1924, Gilmore sugirió que el diente pertenecía a Stegoceras un paquicefalosáurido [[herbívoro], por lo que de hecho hizo de Stegoceras un sinónimo menor de Troodon, la semejanza de los dientes del troodóntido a los de dinosaurios herbívoros lleva a pensar a muchos paleontólogos que estos animales eran omnívoros. En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon sea un paquicefalosáurido debido a la fuere similitudes a los dientes de otros dinosaurios carnívoross.

El diente original.

El primer especimen de Troodon que no fue un diente, fue referido a su propio género, Stenonychosaurus, siendo nombrado por Sternberg en 1932, basándose en un pie, fragmentos de una mano, y algunas vértebras caudales de Alberta Canadá, encontrando así mismo una característica notable, la garra agrandada en el segundo dedo del pie, la cual ahora se reconoce como característica de Deinonychosauria. Sternberg inicialmente clasifico a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae. Posteriormente, Sternberg en 1951 especuló que Stenonychosaurus tenía "pies muy peculiares" y Troodon " dientes igualmente inusuales", debiendo haber estado cercanamente relacionados. Desafortunadamente, no había especímenes comparables disponibles en aquel momento para probar la idea.

Escultura de la cabeza y cuello de Troodon de Dale Russell, en el Museo de Historia Natural de Londres.

Un esqueleto más completo de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969, el cuál formó eventual la especulación científica con una escultura famosa de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañado por su ficticio descendiente de forma humana, el "dinosauroide".^{[4] [5]} Stenonychosaurus se transforma en un bien conocido terópodo en la década de 1980, cuando el pie y la caja craneana fueron descritos con más detalle. Phil Currie, revisó el conocido Troodontidae en 1987, reclasificando a Stenonychosaurus inequalis como un sinónimo menor de Troodon formosus.^[6] Esta sinonimia ha sido adoptada por otrospaleontólogos y todos los especímenes llamados alguna vez Stenonychosaurus hoy están referidos a Troodon en la nueva literatura científica. Desde su descubrimiento, restos suyos han aparecido por todo el Cretácico Superior de Estados Unidos, México y Canadá, en especial dientes, vértebras y cáscaras de huevos.^[7]

Clasificación

La especie tipo de Troodon ha causado problemas en cuanto su clasificación, es todo un género basado solamente en el diente de la Formación Judith River. Desde el descubrimiento del diente original, material postcraneal de un animal relacionado fue llamado Stenonychosaurus. Restos más completos de Stenonychosaurus convencieron a los paleontólogos que de hecho se tratan ambos del mismo animal, por lo que el nombre Stenonychosaurus ha ido remplazado por el de Troodon. Otros géneros, incluyendo a Polyodontosaurus y Pectinodon, también han sido asignados a Troodon, de modo que se asume que este tipo particular de diente está limitado solamente a un solo tipo de dinosaurio. Por esta razón el futuro del nombre Troodon en sí es dudoso, pues en similares situaciones, los géneros basados en los dientes se han abandonado a favor de los nombres basados en mejores restos. Nombres familiares como Deinodon y Trachodon se han abandonado de esta manera, y la investigación adicional puede llevar a que Troodon sea remplazado por Stenonychosaurus. En el capítulo "Theropods including birds." del libro de 2005 Dinosaur Provincial Park, Phil Currie, uno de los principales expertos de de troodontidos de Norteamérica resucita la especie tipo de Stenonychosaurus, S. inequalis, dentro del género Troodon como Troodon inequalis.^[8]

Reproducción

Varricchio et al. han descrito ocho nidos de Troodon. Todos estos nidos provienen de la Formación Two Medicine de Montana y se encuentran alojados en el Museo de las Rocosas, catalogados bajo los números MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139.^[9] El primero de ellos fue descubierto por John Horner en 1983. Horner encontró varios huesos sueltos y esqueletos parciales del hipsilofodóntido Orodromeus muy cerca de los nidos y asignó éstos a Orodromeus.^[10] Horner y Weishampel reexaminaron los embriones preservados y determinaron que pertenecían a Troodon, no a Orodromeus.^[11]

Varricchio et al. hicieron una determinación más precisa al describir un esqueleto parcial de Troodon (MOR 748) en contacto con al menos un grupo de cinco huevos (MOR 750), probablemente en una posición de incubación.^[12]

Un grupo de huevos de Troodon formosus parcialmente imbuidos en su matriz.

Varricchio et al. describen la exacta distribución de los nidos de Troodon. Fueron construidos de sedimentos, tenían forma de plato formado, 100 centímetros de diámetro interno, y con un pronunciado borde levantado alrededor de los huevos. Los nidos completos tenían entre 16 (el número mínimo en MOR 246) y 24 (MOR 963) huevos. Los huevos tenían forma de lágrimas alargadas, con los extremos afilados apuntando hacia abajo y enterrados alrededor de la mitad de su eje mayor en el sedimento. Los huevos se colocaban en ángulo de modo que, en promedio, la mitad superior estaba apuntaba al centro del nido. No hay evidencia de que la material vegetal estuviera presente en el nido.^[12]

Varricchio et al. pudieron extraer bastante evidencia de los nidos para deducir varias características de la biología reproductiva de Troodon. Los resultados dicen que Troodon parece tener un tipo de reproducción intermedia entre los cocodrilos y los pájaros, como predijera la filogenia. Los huevos se agrupan en pares, lo que sugiere que el animal tenía dos oviductos funcionales, como los cocodrilos, y no uno como en los pájaros. Los cocodrilos ponen muchos huevos proporcionalmente pequeños comparados al tamaño del cuerpo adulto. Los pájaros ponen menos huevos pero más grandes. Troodon era intermedio, poniendo un huevo de alrededor de 0,5 kilogramo para un peso adulto de 50 kilogramos. Este es 10 veces más grande que los huevos de los reptiles de la misma masa, pero menos de la mitad de lo esperado para un ave de ese tamaño, unos 1,1 kilogramos.^[12]

Varricchio et al. también encontraron evidencias de la colocación iterativa, donde el adulto pudo poner un par de huevos todos o cada dos días, retrasando el empollamiento hasta que todos los huevos fueran puestos. El MOR 363 fue encontrado con 22 huevos vacíos, y los embriones encontrados en los huevos de MOR 246 estaban en estados de desarrollo muy similares, implicando que todos los jóvenes se desarrollaron simultáneamente. Los embriones tenían un grado avanzado de desarrollo esquelético, implicando que eran precocial o aún superprecocial. Los autores estimaban de 45 a 65 días totales de atención adulta del nido para puesta, empollando, y nacimiento. Los autores no encontraron ninguna evidencia de que los jóvenes permanecieran en el nido después de eclosionar y sugirieron que, en vez de esto, se dispersaban como los cocodrilos o pájaros de la familia Megapodiidae.^[9]

Varricchio et al. examinaron la histología de los huesos del espécimen MOR 748 de Troodon y encontraron que careció de los patrones de la resorción del hueso que indicarían que era una hembra en postura. También midieron el cociente del volumen total de huevos de Troodon con su masa corporal adulta. Utilizando correlaciones gráficas entre este cociente y el tipo de estrategias parental usadas por los pájaros actuales y los cocodrilos, encontraron que el cociente de Troodon era constante con los pájaros, donde solamente empolla el varón adulto. De esto concluyeron que las hembras Troodon no empollaron probablemente los huevos y esto puede ser un carácter compartido entre los dinosaurios maniraptores y los pájaros básicos.^[13]

En la cultura popular

Troodon aparece en el programa de televisión Prehistoric Park de ITV en 2006, donde fue retratado como un carroñero altamente inteligente. También aparece en dos episodios de Dinosaur Planet. En uno, una manada de Troodon enanos se hacen "amigos" de un Pyroraptor y en el otros un grupo de Troodon atacan a una multitud de Orodromeus. Troodon también apareció en un episodio de Animal Armageddon el foco de un episodio de Paleoworld, llamado "Troodon: Dinosaurio Genio". En el también aparece en dinosauroide.

En ficción, Troodon aparece mucho en la novela de ciencia ficción de 1994 End of an Era por Robert J. Sawyer, en cuál él es el vehículo preferido del anfitrión para inteligente Marciano invasores virales. También, una especie sauria inteligente muy tiene gusto Troodon, llamados saurios, aparecen en la serie de libros de Ken MacLeod "Engines of Light".

En la novela de Star Trek First Frontier de Diane Carey y James Kirkland, varios miembros de la tripulación de Enterprise viajan atrás en el tiempo donde los Troodon tiene lengua rudimentaria y eran cazadores bien coordinados. También encuentran Troodon desarrollados, llamado Clan Ru, en el futuro que fueron trasplantados antes de la extinción por los Preservadores y eran seres sensibles capaces de viaje warp. En el show para la televisión Dinosaur Train, el tren es conducido por un Troodon, el Señor Trodonte. Es varias veces mencionado en Hey Elio y El Rey Tiranosaurio Rex. Dinosaurios y Dinomisiones también tienen el Troodon como el dinosaurio más listo, en parte por su actuación como Trowalski. en En la serie En Busca del Valle Encantado dos sabios y filosóficos Troodon aparecen como dinosaurios misteriosos, posiblemente del espacio que son llamados Cara Arco iris.

El dinosauroide

Artículo principal: Dinosauroide

En 1982, los científicos Dale Russell y R. Séguin publicaron un artículo en el que detallaban la reconstrucción completa de un stenonychosaurus, una especie ahora asignada al género Troodon, basada en un esqueleto imcompleto descubierto en Alberta en 1967.^[4]

Conjuntamente con el estudio del Troodon, los investigadores se dieron a la tarea de imaginar una posible evolución del animal, de no haberse extinguido. La idea partía de que el Troodon poseía un cerebro muy grande en comparación con su tamaño corporal, lo que le habría permitido evolucionar, hipotéticamente, a una especie de dinosaurio antropomórfico, un reptiloide. A este posible descendiente le llamaron "dinosauroide". Dale Russell, curador del Museo canadiense de la naturaleza de Ottawa, conjeturó una trayectoria evolutiva posible que se pudo haber tomado el Troodon de no haber perecido en la extinción masiva del Cretácico-Terciario hace 65 millones de años,^[14] suguiriendo que habría evolucionado siguiendo un plan similar al de los humanos. Durante un gran tiempo geológico, Russell observó que había habido un aumento constante en cociente de encefalización o EQ el peso relativo del cerebro cuando está comparado acon otra especie con el mismo peso corporal entre los dinosaurios.^[14] Russell había descubierto el primer cráneo de trodóntido, y observo que mientras su EQ era bajo comparado a los seres humanos, era seis veces más alto que el de otros dinosaurios. Si la tendencia en Troodon la habría continuado al presente, su caja cerebral podía medir 1100 centímetros cúbicos, un tamaño comparable al de un ser humano.^[14] Troodontids tenía dedos semi manipuladores, capaz de agarrar y transportar objetos hasta cierto punto, y la visión binocular.^[14]

Modelo del hipotético, Museo de dinosaurios, Dorchester.

Russell propuso que este dinosauroide, como la mayoría de los dinosaurios de la familia de los trodóntidos, habría tenido ojos grandes y tres dedos en cada mano, uno cuyo habría estado parcialmente opuesto. Como con la mayoría de los reptiles modernos (y pájaros), concibió sus órganos genitales internos. Russell especuló que habría requerido un ombligo, como una placenta ayuda al desarrollo de una caja grande del cerebro. Sin embargo, no habría poseído de glándulas mamarias, y habría alimentado sus jóvenes, como lo hacen los pájaros, regurgitado el alimento. Especuló que su lengua habría sonado algo como canción de un pájaro.^[15]

El experimento depensamiento de Russell ha levantado críticas de otros paleontólogos desde los años 80, muchos de quién precisan que el dinosauroide de Russell es muy antropomorfo. Gregory S. Paul (1988) y Thomas R. Holtz Jr., lo consideran "sospechosamente humano" (Paul, 1988) y sostienen que que un trodóntido de cerebro grande, altamente inteligente conservaría un plan más estándar del cuerpo de un terópodo, con una postura horizontal y una cola larga, y manipularía probablemente objetos con el hocico y los pies de manera similar a un pájaro, más que con las manos como un humano.^[15]

Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Referencias

Enlaces externos

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Troodon. Wikispecies
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Troodon. Commons