Caudata

Caudados
Rango fósil: Jurásico Medio - Presente
Salamandra salamandra.
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Amphibia
Subclase:	Lissamphibia
Orden:	Caudata Scopoli, 1777
Distribución
Clados
Ambystomatidae Amphiumidae Cryptobranchidae Hynobiidae Plethodontidae Proteidae Rhyacotritonidae Salamandridae Sirenidae

Los caudados (Caudata), conocidos como salamandras, son un clado de anfibios compuesto por más de 500 especies^[1] que se distribuyen en casi todos los continentes (a excepción de África, Australia y la Antártida), estando restringidos al hemisferio norte con la excepción de unas pocas especies en el norte de Sudamérica. Un tercio de las salamandras conocidas habitan en Norteamérica. La concentración más alta se dan en la región de las montañas Apalaches. A diferencia de los anuros (ranas), poseen una cola bien desarrollada y carecen de oído medio. Los registros más antiguos de salamandras datan de mediados del período Jurásico (Batoniano), siendo la especie Chunerpeton tianyiensis el representante más antiguo de las salamandras modernas (Urodela).^[2] Los últimos estudios moleculares datan la divergencia con respecto a las ranas en el período Pérmico.^{[3] [4] [5]}

La salamandra es un monstruo mitológico y símbolo básico de la alquimia. Se la supone capaz de resistir e incluso apagar los fuegos más ardientes. El origen de este mito podría originarse en su condición de anfibio, y que como tal, vive parte de su vida en el agua y parte en la tierra (elementos alquímicos), en particular en zonas húmedas como bosques. Debido a esto último, suele ser común encontrar estos animales entre la leña húmeda, y que salgan huyendo al arrojar ésta al fuego (otro elemento alquímico).

Morfología

Las salamandras exhiben una larga cola durante todas las fases de su vida. La mayoría son de tamaño pequeño y no superan los 30 cm de longitud, aunque especies como la salamandra gigante de Japón pueden sobrepasar el metro de largo. El cuerpo es alargado, estando provisto de dos pares de patas cortas de aproximadamente la misma longitud, pero en algunos casos están reducidas o incluso el par posterior ausente. Poseen cráneos anchos y planos con huesos parietales fusionados y provistos de dientes curvados. Presentan una cintura pélvica en su mayor parte cartilaginosa, careciendo de una cintura escapular dérmica. Las larvas son similares a los adultos y poseen dientes en ambas mandibulas. A diferencia de las ranas, las salamandras no tienen oído medio.^[6]

Biología

La fertilización es externa en los grupos Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae, mientras que los otros presentan una fertilización interna a pesar de la ausencia en los machos de un órgano copulador.^[6] Exhiben un desarrollo larvario antes de la edad adulta, con presencia de branquias externas que son posteriormente sustituidas por pulmones. Un gran número de salamandras presentan pedomorfismo, en cuyo caso se retienen características del estado larval. Existen especies, como el ajolote, en que la transformación no ocurre de una forma regular, apareciendo aspectos propios del adulto en la fase larvaria, que puede prolongarse de forma irregular.

El hábitat de las salamandras se ve limitado por su piel húmeda a zonas cercanas al agua o bajo alguna protección en suelo húmedo, usualmente en los bosques. Algunas especies son acuáticas durante toda su vida, mientras que algunas vuelven al agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres en su edad adulta. Los caudados se parecen superficialmente a los lagartos, pero se distinguen fácilmente por la ausencia de escamas. Si pierden algún miembro son capaces de regenerarlos. Esta habilidad le permite a algunas especies poseer autotomía caudal como medio para escapar de potenciales depredadores.

Evolución y sistemática

Karaurus sharovi es uno de los caudados más antiguos de los que se tengan registros.

Los registros fósiles más antiguos de salamandras corresponden a los especímenes del clado Karauridae, el cual es definido como el grupo hermano de las salamandras modernas (Urodela).^[7] Por otra parte, las posiciones del resto de los grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae y Scapherpetontidae) no han sido aún esclarecides debido al escaso registro fósil. La especie Karaurus sharovi, cuyos registros datan del período Jurásico Superior (hace aproximadamente 152 Ma en el Kimeridgiano) de Kazajistán, es una de las más primitivas dentro los caudados,^[8] mientras que Kokartus honorarius del Jurásico Medio (Batoniano) de Kirguistán, es 13 millones de años más antiguo que Karaurus.^[9] Triassurus sixtelae es un espécimen problemático que comparte solo dos características con las salamandras y que presenta un muy reducido tamaño y un pobre grado de osificaciones, lo que se atribuiría a un potencial estado larval.^[10] Triassurus data de finales del período Triásico, por lo que podría corresponder al registro más antiguo de una salamandra.^[8]

Los primeros estudios de las relaciones filogenéticas de las salamandras con respecto a los demás anfibios modernos (Lissamphibia), en los cuales se emplearon datos de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear, sustentaban una relación cercana con las cecilias (grupo que fue denominado Procera).^{[11] [12] [13] [14]} Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).^{[15] [16] [17]}

La monofilia de la mayoría de los principales grupos de salamandras actuales se encuentran hoy en día bien estabilizados,^{[18] [5]} estando estos generalmente distribuidos en cinco ramas: Un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae y otros dos grupo, donde el primero está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae) y Proteidae, y el segundo por los grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae y Plethodontidae. A pesar del creciente número de estudios, las relaciones filogenéticas entre cada uno de estos clados han sido difíciles de resolver.^{[19] [20]}

Los primeros estudios moleculares posicionaban a Sirenidae como el grupo hermano del resto de las salamandras, pero análisis posteriores de secuencias de genes nucleares sugerían al clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como el más basal.^{[21] [20] [22]} Por otra parte, Zhang & Wake (2009) volvieron a posicionar a Sirenidae acorde a los primeros estudios, respaldando, además, al clado conformado por aquellas grupos con fertilización interna, por lo que la fertilización externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.^[5]

Cladogramas basados en los trabajos de Wiens et al. (2005)^[21] y Marjanovic & Laurin (2007)^[4] (A), Frost et al. (2006)^[20] (B) y Zhang & Wake (2009) (C).^[5]

Referencias

Bibliografía

• Boisvert, C. A. (2009) Vertebral development of modern salamanders provides insights into a unique event of their evolutionary history. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, Volume 312B, Number 1, p.1-29.
• Gao, K. & Shubin, N. H. (2001) Late Jurassic salamanders from northern China. Nature 410, 574–577
• Germain, D. & Laurin, M. (2009) Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods. Evolution & Development 11: 170-190.
• Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders. Evolution and Development, v. 5, 2003, pp. 314-324.
• Skutschas, P. P. (2009) Re-evaluation of Mynbulakia Nesov, 1981 (Lissamphibia: Caudata) and description of a new salamander genus from the Late Cretaceous of Uzbekistan. Journal of Vertebrae Paleontology 29(3):659-664.
• Templeton, A. R. (2001) Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters. Herpetological Monographs 7 (7): 77–93. 1993. c1993. doi:10.2307/1466953.
• Wang, Y. & Rose, C. (2005) Jeholotriton paradoxus (Amphibia: Caudata) from the Lower Cretaceous of southeastern Inner Mongolia, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(3): 523-532.
• Wang, Y. & Evans, S. E. (2006) A new short-bodied salamander from the Upper Jurassic/Lower Cretaceous of China. Acta Palaeontologica Polonica, 51(1): 127-130.
• Zhang, P. et al. (2009) A new Early Cretaceous salamander (Regalerpeton weichangensis gen. et sp. nov.) from the Huajiying Formation of northeastern China. Cretaceous Research 30, 551-558.

Enlaces externos

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Caudata. Wikispecies
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Caudata. Commons
• Caudata en Tree of Life