Cyperaceae

Cyperaceae
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Ciperáceas
Carex halleriana.jpg
Carex halleriana
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Subclase: Commelinidae
Orden: Poales
Familia: Cyperaceae
Géneros

98 géneros (ver texto)

Las ciperáceas (nombre científico Cyperaceae) forman una familia de plantas monocotiledóneas parecidas a los pastos, muchas de ellas polinizadas por viento. Los tallos suelen ser más o menos triangulares en el corte transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o lo posee muy reducido a escamas, cerdas o pelos. La inflorescencia básica es una espiguilla, al igual que la de las gramíneas, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con ellas, aunque ahora se sabe que están más cercanamente emparentadas a los juncos. Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con las gramíneas, pero no tienen lígula, sus hojas son trísticas, y sus vainas son cerradas. Además, las flores de las gramíneas están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están encerradas por una sola bráctea. De distribución cosmopolita, se encuentran por todo el mundo pero preferentemente en las regiones templadas. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003[1] y el APWeb,[2] donde está ubicado en el orden Poales de las monocotiledóneas. A su vez está integrado por aproximadamente 4.500 especies, agrupadas en unos 104 géneros, siendo la tercer familia de monocotiledóneas en número de especies. El género Carex es especialmente diverso, con unas 2.000 especies, importante en un número amplio de ecosistemas. A pesar de su diversidad la importancia económica es limitada, sobresaliendo Cyperus papyrus, con el que fabricaban el papiro en el antiguo Egipto.

Contenido

Caracteres

Hábito: Hierbas, perennes o anuales, raramente arbustos o lianas. Cuando son hierbas perennes generalmente poseen un tallo que es un rizoma, o estolón, o bulbo, o un caudex portando culmos aéreos que muchas veces son cespitosos. Tallos más o menos triangulares en el corte transversal, muchas veces sin hojas por encima de la base, con una médula sólida.

Hojas bifaciales, espirales y alternas, usualmente trísticas (raramente dísticas), con cuerpos de sílice cónicos, compuestas por vaina (hojas envainadoras) y lámina, la vaina usualmente cerrada, la lámina simple, sin dividir, de margen entero o diminutamente aserrado, con venación paralela, linear, aplanada y delgada. Sin estípulas. Con o sin lígula. Las hojas inferiores (y en algunos taxones todas las hojas) reducidas a vainas.

La inflorescencia es una espiguilla "de ciperáceas", muchas veces por encima de brácteas, solitarias o en un complejo arreglo. Las espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste en un eje central (la raquilla) portando brácteas de disposición espiralada o dística (también llamadas escamas o glumas),cada una de ellas (excepto a veces la inferior) portando una única flor.

Flores inconspicuas, pequeñas, hermafroditas o unisexuales (si unisexuales la planta es monoica), bracteadas, actinomorfas, hipóginas.

Tépalos faltando o reducidos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numerosos) escamas, cerdas, o pelos, separados.

Androceo de 3 (o raramente 1 o 2 estambres o más raramente 6 o más), filamentos separados. Anteras no sagitadas, de dehiscencia introrsa y longitudinal. Los filamentos se elongan durante la antesis.

Polen usualmente uniporado, liberado en pseudomónadas (3 de las 4 microsporas de la tétrada degeneran después de la microsporogénesis y pasan a formar parte de la pared del polen).

Gineceo bicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connados, con el ovario súpero, unilocular. El gineceo de Carex y afines está rodeado por una bráctea inflada llamada periginio ("perigynium"), en el ápice del periginio sobresale el estilo. Estilos usualmente 2 o 3, elongados. Placentación basal, 1 óvulo, anátropo, bitégmico, por ovario.

No hay nectarios.

El fruto es una núcula (pero llamados también aquenios o abusivamente utrículos), rodeados en algunos casos por cerdas persistentes del perianto, lenticular o de 3 lados en el corte transversal.

Ecología

Cosmopolitas, especialmente representadas en regiones templadas. Usualmente, pero no siempre, en ambientes húmedos. Carex es importante en un número amplio de ecosistemas. Muchos miembros son compoentes dominantes de ecosistemas húmedos.

La mayoría son polinizadas por viento, pero la polinización por insectos ha aparecido numerosas veces dentro de la familia, por ejemplo en Hypolytrum, y en algunas especies de Ascolepis y Rhyncospora.

La dispersión de los frutos es por agua (debido a la pared del fruto con textura de corcho, o a las estructuras asociadas como las cerdas del perianto que retienen burbujas de aire, por ejemplo en Cladium, Remirea, Eleocharis, Fuirena). También ocurre transporte externo (por animales, sin consumirlo) a través de un eje de la inflorescencia con forma de gancho, por ejemplo en Uncinia, o por frutos embarrados que se pegan a las plumas o la piel, por ejemplo en Fimbristylis. También ocurre el transporte por pájaros por imitación del arilo, por ejemplo en Scleria. También ocurre el transporte por viento, por acción de cerdas elongadas, como en Eriophorum o en Scirpus. El perigonio de Carex muchas veces asiste al transporte por agua.

Filogenia

Cyperaceae contiene cuerpos de sílice cónicos que son únicos, lo cual las distingue de todas las demás monocotiledóneas. Como pasa con las juncáceas, Cyperaceae suele ser confundido con gramineas. Se distinguen de estos últimos por los tallos más o menos triangulares, las hojas trísticas, la ausencia general de lígula, y las vainas cerradas. Las flores de Cyperaceae poseen una sola bráctea o, como en Carex, una bráctea y un profilo, mientras que la mayoría de las flores de los pastos están asociadas a dos brácteas, la lemma y la pálea.


La familia es monofilética (Muasya et al. 1998,[3] Jones et al. 2007[4] ).

La familia pertenece al clado ciperáceas-juncos, junto con Juncaceae y Thurniaceae. Ver Poales para una discusión de este clado.

En un estudio morfológico de la familia, Bruhl (1995[5] ) reconoce dos subfamilias y 10 tribus. Las tribus representan grupos que aparecen en análisis fenéticos y cladísticos de la familia, aunque sólo 4 de los 10 contienen claras sinapomorfías. Las relaciones filogenéticas también fueron establecidas por un estudio molecular de ADN, de secuencias de rbcL (Muasya et al. 1998[3] ).

Análisis combinados de ADN y datos de polen (Simpson et al. 2003[6] ) resolvieron un clado hermano del resto de las Ciperáceas, que se corresponde con Mapanioideae. Dentro de él, dos clados más han sido resueltos de la misma forma. Uno de ellos comprendía a los taxones asignado a la tribu Hypolytreae, que tenía polen de tipo Mapania. El otro comprendía taxones principalmente asignados a la tribu Chrysintricheae, y además incluía dos géneros de Hypolutreae, Capitularina y Exocarya. En este clado todos los taxones tienen polen en pseudomónadas.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

Cyperaceae es la tercer familia más numerosa de monocotiledóneas, después de Orchidaceae y Poaceae. Posee 98 géneros y más de 4.000 especies. Los géneros más representados son Carex (2.000 especies, especialmente diverso), Cyperus (600 especies), Fimbristylis (300 especies), Scirpus (300 especies), Rhynchospora (200 especies), Scleria (200 especies), y Eleocharis (200 especies).

La lista de géneros, con sus sinónimos, según el APWeb[2] (visitado en enero del 2009):

Importancia económica

La importancia económica es limitada, con algunas especies utilizadas para esteras, paja para techos, material de tejido, y material para escribir, muchos miembros son malezas serias para la agricultura, otros proveen alimento, combustible, y medicinas, también material para construcción, y para perfumería (Simpson e Inglis 2001[7] ).

La médula de Cyperus papyrus fue utilizada para fabricar papiros en el antiguo Egipto y también suele ser plantado como ornamental.

Algunos otros también se cultivan como ornamentales, por ejemplo Cyperus involucratus ("umbrella plant" o "planta paraguas" en inglés).

Cyperus rotundus es una maleza de la agricultura.

Cyperus esculentus tiene órganos de almacenamiento subterráneos que son comestibles, como también los tienen Mariscus umbellatus, Scirpus tuberosus, y Eleocharis dulcis, este último se encuentra en el comercio.

Materiales de tejido son provistos por los tallos y hojas de unas pocas especies de Cyperus, Carex, Eleocharis, Lepironia, y Scirpus.

Las raíces de Cyperus longus y las de Cyperus articulatus son de aroma dulce y utilizadas en perfumería.

Las raíces de Scirpus grossus y las de Scirpus articulatus son utilizadas por la medicina hindú.

Varias especies de Carex son utilizadas como material de empacar, como heno o como paja.

Muchos miembros tienen importancia en Biología de la conservación por ser componentes dominantes de muchos ecosistemas húmedos y son indicadores fidedignos del deterioramiento del hábitat en esos ecosistemas.[6]

Véase también

Bibliografía

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Cyperaceae». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 294-296. ISBN 978-0-87893-407-2. 

Referencias citadas

  1. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141):  pp. 399-436. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultado el 06/06/2008. 
  2. ↑ a b Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 07-07-2008.
  3. ↑ a b Muasya, A. M.; Simpson, D. A., Chase, M. W., y Culham, A. (1998). «An assessment of suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA sequences..» (pdf). Pl. Syst. Evol. (211):  pp. 257-271. http://www.springerlink.com/index/K8P20P12316185PU.pdf. Consultado el 11/11/2007. 
  4. ↑ Jones, E.; T. Hodkinson, J. Parnell, y M. W. Chase (2007). «The Juncaceae-Cyperaceae interface: a combined plastid gene analysis.». En Columbus, J. T., Friar, E. A., Hamilton, C. W., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G.. Monocots: Comparative Biology and Evolution, 2 vols.. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. 
  5. ↑ Bruhl, J. J. (1995). «Sedge genera of the world: Relationships and a new classification of the Cyperaceae.». Austr. Syst. Bot. (8):  pp. 125-305. 
  6. ↑ a b Simpson, D. A.; C. A. Furness, T. R. Hodkinson, A. M. Muasya and M. W. Chase (2003). «Phylogenetic relationships in Cyperaceae subfamily Mapanioideae inferred from pollen and plastid DNA sequence data.» (pdf). American Journal of Botany 90:  pp. 1071-1086. http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/90/7/1071. Consultado el 19/06/2008. 
  7. ↑ Simpson, D. A.; Inglis, C.A. (2001). «Cyperaceae of economic, ethnobotanical and horticultural importance: a checklist.». Kew Bulletin 56 (2):  pp. 257-360. 

Enlaces externos


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