? Dinoflagelados
Dinophysis acuminata
Clasificación científica
Reino:	Protista
(sin clasif.)	Alveolata
Filo:	Dinoflagellata Bütschli 1885
Clases
Dinophyceae Noctiluciphyceae Syndiniophyceae Blastodiniophyceae

Dinoflagellata o Pyrrhophyta es un extenso grupo de protistas flagelados . La mayoría de las especies son unicelulares y forman parte del plancton marino, si bien las hay de agua dulce y coloniales. Sus poblaciones se distribuyen en función de la temperatura, salinidad y profundidad. Alrededor de la mitad de los dinoflagelados son fotosintéticos y constituyen el grupo más grande de algas eucariontes aparte de las Diatomeas. Puesto que son productores primarios, constituyen una parte importante de la cadena alimenticia acuática. Ciertas especies fotosintéticas, las zooxantelas, son endosimbiontes de animales (corales, anémonas y almejas) y protozoos marinos desempeñando un papel importante en la biología de los arrecifes coralinos. Otros dinoflagelados son depredadores de otros protozoos y algunas formas son parásitas (véase por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria). Algunos dinoflagelados son responsables de las mareas rojas, pues sintetizan fuertes toxinas. El nombre procede del griego dinos, girando y del latín, flagellum, látigo.

Morfología

Estructura de un dinoflagelado: 1-placa de la teca, 2-cíngulo con el flagelo transversal, 3-sulcus con el flagelo longitudinal.

Representación esquemática de tres especies de dinoflagelado.

El rasgo más característico de los dinoflagelados es la presencia de dos flagelos disimilares que proporcionan a los dinoflagelados unos movimientos característicos. Una de ellos forma un círculo lateral y se denomina flagelo transversal, mientras que el otro se extiende hacia abajo y se denomina flagelo longitudinal. En muchas especies estos flagelos se alojan en ranuras, denominadas cíngulo, la transversal y sulcus, la longitudinal. El flagelo transversal proporciona la mayor parte de la fuerza que propulsa la célula e imparte a menudo un movimiento giratorio distintivo, de donde procede el nombre dinoflagelado (del griego, dinos, girando). El flagelo longitudinal funciona principalmente como timón, aunque también produce una cierta fuerza propulsora.

Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma, integrada por vesículas planas denominadas alveolos. En algunas especies, éstas se apoyan en placas de celulosa entrelazadas que componen una especie de armadura llamada teca. La teca toma diversas formas y arreglos dependiendo de la especie y a veces de la etapa del dinoflagelado. En muchas especies también se encuentran extrusomas fibrosas. Todo esto, junto con otros detalles estructurales y genéticos indica una relación cercana entre Dinoflagellata, Apicomplexa y Ciliophora, que son designados colectivamente Alveolata.

Presentan cloroplastos en forma de discos o varillas con clorofilas "a" y "c" y algunas xantofilas específicas. Las distintas combinaciones de pigmentos les proporcionan una coloración amarilla, pardo amarillenta, parda, verde azul, etc. Los pirenoides se encuentran junto al cloroplasto, no en su interior y en ellos se almacenan almidones y grasas. Los cloroplastos de la mayoría de los dinoflagelados fotosintéticos están rodeados por tres membranas, lo que sugiere que proceden probablemente de la ingestión de algún alga. Sin embargo, algunos tienen cloroplastos con diferente pigmentación y estructura, algunos de los cuales conservan un núcleo. Esto sugiere que los cloroplastos fueron incorporados por varios acontecimientos endosimbióticos que implicaban formas ya coloreadas o secundariamente descoloridas. El descubrimiento de plástidos en Apicomplexa llevó a pensar que habían sido heredados de un antepasado común a los dos grupos, sin embargo ninguna de las líneas basales los tienen.

La célula de los dinoflagelados contiene los orgánulos más comunes tales como el retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, gránulos de lípidos y almidón y vacuolas endoplasmáticas. Además, se han encontrado algunos orgánulos sensibles a la luz (les permiten determinan la dirección e intensidad de la luz) y núcleos más grandes de lo usual que contienen un nucleolo prominente. Muchos disponen de tricocistos que disparan filamentos mucilaginosos.

Los dinoflagelados tienen un núcleo de forma peculiar, denominado dinocarión, en el cual los cromosomas se fijan a la membrana nuclear. Los cromosoma están muy organizados, carecen de histonas y no presentan una verdadera interfase. Esta clase de núcleo fue una vez considerado una forma intermedia entre el nucleoide de los procariontes y los núcleos verdaderos de los eucariontes, y fue llamado mesocarión, pero ahora se considera una forma avanzada más que primitiva.

Ciclo vital

Ciclo vital de un dinoflagelado: 1-fisión binaria, 2-reproducción sexual, 3-planozigoto, 4-hipnozigoto, 5-planomeiocito.

En la mayoría de los dinoflagelados, el núcleo es dinocarión durante todo el ciclo vital. Son generalmente haploides y se reproducen sobre todo por fisión binaria, pero la reproducción sexual también ocurre. Esta tiene lugar por la fusión de dos individuos para formar un zigoto, que puede seguir siendo móvil a la manera típica del dinoflagelado o formar un quiste inmóvil, que experimenta más adelante una meiosis para producir nuevas células haploides.

Así por ejemplo, cuando las condiciones llegan a ser críticas, generalmente por falta de alimento o por inexistencia de luz, dos dinoflagelados se fusionarán formando un planozigoto. Este continúa su movilidad hasta que después de unos días pierde sus flagelos. A continuación viene una etapa no muy diferente de la hibernación llamada hipnozigoto. La membrana se expande abriendo la teca, el protoplasma se contrae y se forma una nueva teca más dura. Algunas veces se forman incluso espinas. El quiste recién formado se deposita en el fondo marino. Cuando las condiciones vuelven a ser favorables, rompe su teca, pasa por una etapa temporal denominada planomeiocito y después retorna rápidamente a la forma dinoflagelada de principio del ciclo.

Ecología

Los dinoflagelados a veces explotan en concentraciones de más de un millón de células por mililitro. Ciertas especies producen neurotoxinas en tales cantidades que matan a los peces y se acumulan en los animales filtradores, tales como los crustáceos, y así los tóxicos pueden afectar a la gente que los come, pudiendo llegar a ser fatales. Este fenómeno se llama una marea roja, del color que la floración imparte al agua. Algunos dinoflagelados sin color pueden también formar floraciones tóxicas, tales como Pfiesteria. Debe tenerse en cuenta que no todas las floraciones de dinoflagelados son peligrosas. Los parpadeos azulados visibles en el agua del océano por la noche son producidos a menudo por las floraciones de dinoflagelados bioluminescentes, que emiten ráfagas cortas de luz cuando son molestados. Las floraciones se producen cuando los dinoflagelados pueden reproducirse rápidamente a causa de los alimentos abundantes en el agua. Esto ocurre cuando el hombre realiza emisiones de fosfatos en el océano. Por tanto, hay un gran interés en la biología de los dinoflagelados por motivaciones económicas y médicas.

Fósiles

Fósiles de Polykrikos (Dinoflagelado, izquierda) y Strombidium (Ciliado, derecha).

Quistes de dinoflagelados se encuentran como microfósiles a partir del período Triásico, formanando una parte importante de la microflora marina del Jurásico medio, continuando durante el Cretáceo y el Cenozoico hasta el día de hoy. Puesto que ciertas especies se adaptan a distintas condiciones del agua superficial, estos fósiles se pueden utilizar para reconstruir las condiciones superficiales oceánicas (Sluijs y otros., 2005). Arpylorus, del Silúrico del norte de África fue considerado un fósil de dinoflagelado, pero este palinomorfo ahora se considera parte de la microfauna (Arthropoda). Es posible que algunos de los acritarcos paleozoicos sean realmente dinoflagelados.

Clasificación

Clase Dinophyceae (Bütschli,1885) Pascher,1914

Clase Blastodiniophyceae Fensome et al.,1993

Clase Noctiluciphyceae Fensome et al.,1993

Clase Syndiniophyceae Loeblich III,1976

Ceratium (Dinophyceae)

Alexandrium (=Gonyaulax) (Dinophyceae)

Pfiesteria shumwayae (Blastodiniophyceae)

Noctiluca scintillans (Noctiluciphyceae)

Enlaces externos

Wikispecies

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Dinoflagellata.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Dinoflagellata.

Referencias

• Faust, M.A. and Gulledge, R.A. 2002. Identifying Harmful Marine Dinoflagellates. Contributions from the United States National Herbarium 42: 1 - 144.
• Hoek, C. van den, Mann, D. G. and Jahns, H. M. (1995). Algae : An introduction to phycology, Cambridge University Press, UK.
• Dinoflagellates. MIRACLE. URL accessed on 5 February 2006.
• Sluijs, A., Pross, J., Brinkhuis, H. (2005). From greenhouse to icehouse; organic-walled dinoflagellate cysts as paleoenvironmental indicators in the Paleogene. Earth-Science Reviews 68, 281-315.
• Rapport, Josh. "Dinoflagellate reproduction." DinoflagellateHabitat, Ecology, and Behavior (05 Jan. 2005). URL accessed on 5 February 2006.