Scorpiones

Alacranes
Androctonus crassicauda
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Chelicerata
Clase:	Arachnida
Orden:	Scorpiones C. L. Koch, 1837
Subórdenes y superfamilias
Mesoscorpionina † Branchioscorpionina † Scorpionidaincertae † Neoscorpiones Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea

Los escorpiones o alacranes (Scorpiones o Scorpionida) son un orden de arácnidos provistos de un par de apéndices en forma de pinza (pedipalpos) y una cola acabada en un aguijón.^[1]

Se conocen unas mil cuatrocientas especies en todo el mundo. Alcanzan tamaños corporales entre los nueve milímetros del Typhlochactas mitchelli y los veintiún centímetros de los emperadores (Pandinus imperator) o el Hadogenes troglodyes.

Habitan preferentemente en terrenos arenosos o rocosos o en las superficies tropicales y desérticas. Una minoría son arborícolas trepadores, erráticos o cavernícolas y mantienen relaciones comensalistas o sinantrópicas en las cercanías de moradas humanas, para quienes sólo una insignificante cantidad de especies pueden resultar mortífera.

Contenido 1 Constitución 1.1 Anatomía externa 1.1.1 Prosoma 1.1.2 Opistosoma 1.2 Anatomía interna 2 Difusión y espacio vital 3 Forma de vida 3.1 Alimentación 3.2 Depredadores y defensa 3.3 Comportamiento social 4 Reproducción y desarrollo 4.1 Apareamiento y época de reproducción 4.2 Reproducción 5 Historia de la especie 6 Amenazas 7 Humanos y escorpiones 7.1 En la historia cultural 7.2 Medicina popular 7.2.1 El veneno del escorpión y el tratamiento del cáncer 8 Clasificación 8.1 Árbol clasificatorio 9 Véase también 10 Referencias 11 Enlaces externos 12 Bibliografía 12.1 Básica 12.2 Especializada 12.3 Historia cultural

Constitución

Anatomía externa

Su cuerpo se estructura vagamente en dos segmentos (tagmas): un tronco (prosoma) y un abdomen (opistosoma) claramente bipartito.

Prosoma

El tronco, la región corporal anterior (a veces, cefalotórax), incluye la boca, los ojos, el cerebro, los quelíceros, pedipalpos y patas y sostiene las extremidades. Puede dividirse a su vez en seis segmentos (tergitos), a ellos pertenecen las garras trimembres relativamente pequeñas (quelíceros) con las que trituran los alimentos apoyándose en los imponentes pedipalpos con puntas en forma de pinzas con las que cavan cuevas y pasadizos subterráneos, además de cazar y agarrar a sus presas, la mayoría de ellas otros artrópodos o vertebrados. Con los quelíceros, junto con los pedipalpos y el siguiente par de patas constituyen la frontera inferior del espacio bucal (gnatobases).

Las patas están formadas por cuatro pares apendiculares compuestos de ocho segmentos (artejos).

A las patas con tijeras les siguen cuatro pares de patas ambulatorias. El segundo segmento abdominal porta los órganos genitales y en último lugar, ostentosos pectenes o peines. En el abdomen se sitúan, como en las arañas, los pulmones laminares o filotráqueas. El ano está en el quinto segmento abdominal.

A sus presas las perciben fundamentalmente mediante un órgano denominado tricobotrio con el que reconocen las vibraciones de, por ejemplo, una cucaracha cavando a un máximo de cincuenta centímetros de distancia. El tronco está provisto además de un par de ojos mediales y hasta cinco ojos simples menores, que sólo le proporcionan una orientación básica: posición solar, luz lunar, etc. Esta potencia nerviosa la produce una cadena de ganglios, la cadena ganglionar ventral, que en las arañas ya está fusionada con los ganglios ventrales.

Opistosoma

El abdomen se compone de trece segmentos anillares de quitina, unidos flexiblemente entre sí. De esa manera son a la vez rígidos y mantienen una extrema movilidad. El abdomen se divide en trece segmentos, cuyos cinco últimos, al igual que en los extintos euriptéridos, se estrechan y forman el metasoma, la otra parte se llama mesosoma.

• mesosoma alberga los órganos reproductores, el sistema digestivo, y en él se articulan los peines (pectenes) exclusivos de los alacranes, un par de órganos especializados en quimio y mecano-recepción. El dorso está cubierto por siete placas transversales (tergitos).

• El metasoma es la región abdominal estrecha y cilíndrica. Está formada por cinco segmentos y el telson, la última estructura, que contiene las glándulas venenosas y el aguijón, una espina hueca con forma de aguja situada en la parte distal con la que intoxican a presas o posibles depredadores.

La cutícula brilla bajo radiación ultravioleta. Además se estimulan bajo beta-Carboline y 7-Hidroxi-4-methilcoumarin. Con ayuda de estas lámparas puede localizárselos fácilmente en la oscuridad, incluso tras el fallecimiento del animal.

Anatomía interna

Como todos los artrópodos, sus músculos comienzan en la superficie interior así como en la horquilla del esqueleto de quitina. Están inervados mediante fibras que irradian de una marca ventral central con siete nudos nervales (ganglios). Junto a la marca ventral hay además un cerebro de dos grandes ganglios, situados en la zona capital y que rodean la garganta.

• El sistema digestivo comienza con una zona bucal provista de unas musculosas fauces. Bombea la comida predigerida en la boca y las redirige a los intestinos delantero y medio, que desembocan en varias glándulas segregadoras de las enzimas; amilasas, proteasas y lipasas necesarias. Los nutrientes se almacenan o sintetizan como glucógeno. Como órgano de almacenamiento funciona un gran hepatopáncreas, correspondiente a una combinación proveniente del hígado, y el páncreas, que puede llegar a representar hasta un quinto del peso total de los animales. Pueden engordar hasta un tercio de su peso corporal con una sola comida, lo que, unido a su gran eficiencia asimilativa y a su baja tasa metabólica, les permite ayunar durante hasta doce meses.

• La excreción sucede, como también en otros artrópodos, por los tubos de malpighi, que finalizan en el paso entre los intestinos medio y final y emiten compuestos nitrosos. Esta excreción se produce con muy poca pérdida de agua, los residuos se depositarán como ácido úrico con las heces.

• El sistema circulatorio está abierto, con excepción del tubo cardiaco dorsal, la sangre o hemolinfa flota libremente en el cuerpo y los senos sanguíneos en los tejidos del animal. Respira mediante pulmones laminares, existentes en la parte inferior del cuerpo como mantenimiento de la cutícula. En ellos se deposita el oxígeno en la hemolinfa.

• Las gónadas, en ambos sexos, están dispuestas parejas como una red de mangueritas, a simple vista inapreciables. Los machos producen en las suyas el esperma, que será almacenado en órganos especiales (parciales) espermatóforos. Las hembras producen huevos, con o sin reserva o yema, según la especie. Los huevos apoicogénicos tienen yema que los embriones aprovechan como nutriente. Por el contrario, las crías nacidas de huevos catoicogénicos se nutren asiéndose con sus quelíceros a divertículos alimenticios especiales matriciales femeninos.

Difusión y espacio vital

Se encuentran mundialmente en todos los continentes con excepción de la Antártida. En América alcanzan su ámbito de propagación desde Canadá hasta la Sudamérica más meridional. En Europa se encuentran con una difusión septentrional hasta el sur de Austria y en Suiza. En Gran Bretaña y Nueva Zelanda se introdujeron como neozoos. El punto fuerte se sitúa sin embargo en las regiones tropicales y subtropicales. La mayor diversidad de especies se encuentra en las regiones desérticas mexicanas. Se encuentran en la mayoría de los espacios vitales como desiertos y zonas semiáridas, las herbosas sabanas, los bosques tropicales, las costas en las zonas con marea, aislados en las alturas. Muchos se entierran en el subsuelo, mientras algunas especies viven en los árboles. El Alacran tartarus es un cavernícola que puede encontrarse hasta a más de ochocientos metros bajo la superficie. Tradicionalmente se los considera especies que prosperan en ambientes secos, sin embargo, muchas especies están adaptadas a humedades ambientales elevadas.

Sin embargo, la mayoría de las especies habitan en la superficie. En 1968 McDaniels las clasificó en cuatro tipos básicos:

• Los psammófilos habituados a hábitats arenosos. Son muy veloces sobre esta superficie y están bien protegidos contra la deshidratación.
• Los litófilos habitantes preferentemente en ambientes rocosos y la mayoría son de complexión plana, para poder moverse con facilidad entre las piedras.
• Los cavadores viven sobre todo bajo la tierra en cuevas hechas por sí. Sólo las abandonan para cazar y reproducirse.
• Los erráticos cambian su espacio vital y están por tanto menos especializados en un ambiente específico.

Forma de vida

Alimentación

Se nutren de diversos animales invertebrados como insectos o arañas, raramente de caracoles o pequeños vertebrados como roedores, serpientes o lagartos. La variedad de alimentos es por tanto inherente a la especie de manera más o menos marcada, sólo al tipo Isometroides vescus se lo considera especializado y se alimenta exclusivamente de unas pocas especies de arañas excavadoras.

Son exclusivamente noctámbulos. La mayoría de las especies acechan a sus presas en las cercanías de sus propias cuevas u otros lugares de refugio. Algunos tipos son capaces incluso de cazar insectos voladores. También hay entre ellos cazadores activos, se trata principalmente de animales delgados con fuertes venenos. Durante la caza se emplean ambos pedipalpos como tenazas, y si no bastaren para neutralizar a la víctima, entraría en juego el aguijón, que se lanzaría por encima de la cabeza en menos de un segundo, envenenando a la presa. Con las mandíbulas lo desmenuzará ahora, mientras al mismo tiempo unas enzimas predigieren el alimento. La líquida papilla alimenticia será absorbida a través de la garganta hacia los intestinos. El proceso de alimentación puede requerir varias horas.

Muchos son capaces de aguantar sin comer durante mucho tiempo, algunos incluso años, ya que su metabolismo en reposo apenas necesita energía.

Depredadores y defensa

Son un manjar para diversas aves (sobre todo búhos), lagartos, serpientes, grandes sapos y mamíferos. Además muchos se cazan entre sí y también tienen enemigos entre artrópodos mayores como los ciempiés, solífugos y arañas.

Han desarrollado varios mecanismos defensivos para enfrentarse a ellos. La defensa más llamativa es el aguijón, dotado de un potente veneno, que se produce en el último segmento corporal y suele componerse de dos partes, una para matar a los artrópodos de los que se alimenta y otra contra los vertebrados, como defensa. El de la mayoría de las variedades supone poco peligro para los vertebrados mayores. Sin embargo, algunas poseen venenos también peligrosos o mortíferos para los humanos. El compuesto químico es una mezcla de componentes que funcionan como neurotoxina. Venenos especialmente fuertes tienen los ejemplares de los Buthidae (LD₅₀-Valor entre 0,25 ppm y 4,25 ppm para el ratón). Al año fallecen entre mil y cinco mil personas por picaduras suyas, principalmente en México. En caso de pinchazo fatal, se encuentra a las entre cinco y veinte horas la muerte por apnea. Algunos depredadores se han especializado en estos arácnidos hasta el punto de haber desarrollado inmunidad contra su veneno o comportamientos que les permiten esquivar la picadura.

Por su modo de vida noctámbulo y su comportamiento, se mantienen casi siempre ocultos con lo que evitan además el contacto con la mayoría de sus enemigos potenciales.

Comportamiento social

La mayoría son solitarios, ya que tras el nacimiento sólo establecen relaciones de cazador o presa así como para el apareamiento. Algunas especies muestran sin embargo un marcado gregarismo. Así, algunas hibernan formando agregaciones biológicas compartiendo guarida. De esas pocas, como por ejemplo el Pandinus imperator, permanece también el nexo entre las crías y la manada, y forman grupos familiares que incluso cazan juntos.

Reproducción y desarrollo

Uno de los requisitos principales para colonizar espacios áridos es la garantía reproductiva, es decir, la protección de los huevos y el esperma frente a la deshidratación.

Apareamiento y época de reproducción

Los machos depositan el esperma en un recipiente desarrollado ad hoc, el espermatóforo, que protege a los gametos de influjos externos. Sin embargo, ya que la mayoría de las especies viven en regiones sequísimas, esta protección sola sería insuficiente, si además la hembra no recogiera la cápsula en el tiempo más breve posible. Para ese propósito sirve la danza nupcial, similar a la representada en el documental de Disney El desierto viviente.

Durante la época de apareamiento las hembras desprenden feromonas sexuales atractivas para los machos, quienes, habiendo encontrado a una, intentan excitarla mediante movimientos llamativos. Cuando la ha "convencido", se agarran entre sí de las tijeras y comienza un baile que a veces dura horas. Al comienzo del ritual se agarran los machos a las hembras no sólo con las tijeras: también le clavan el aguijón venenoso a la delgada piel del brazo-tijera de la hembra. Intentará estimularla; aunque todavía no está claro si el macho también le inocula veneno.

Durante la danza de apareamiento conduce el macho a la hembra a veces a lo largo de varios metros, y busca con los pectines el sitio ventral apropiado para su espermatóforo. Entonces tira de la hembra, para que el semen pueda entrar directamente en ese poro. Tras lo cual finaliza el baile y la pareja se separa rápidamente —a veces sin embargo se produce la ingesta de la pareja (canibalismo)—. Ambos sexos pueden aparearse varias veces a lo largo de la vida, de entre ellos la hembra de las Buthidae ha sido observada copulando mientras una anterior pareja seguía sobre su espalda.

Reproducción

Tras algunos (hasta doce) meses pare la hembra crías vivas (vivíparos), los huevos se incuban pues en el útero. El número de ejemplares por camada puede elevarse según la especie a entre dos y más de cien. La prole es blanca al nacer y rodeada de sendas pieles embrionarias (chorion). Tras librarse de esta membrana, trepan a la espalda materna, donde permanecerán hasta su primera muda de la piel, un proceso que según la especie y factores externos, experimentarán a los entre uno y cincuenta y un días de vida. Según la especie también, puede portar sobre sí entre veinticinco y más de cien escorpioncitos que alimenta valiéndose de sus propias reservas energéticas corporales, proporcionándoles líquidos a través de la dermis. Durante todo este tiempo se muestra especialmente agresiva.^[2]

Con la primera muda descienden, pues, del lomo materno para valerse por sí mismos. Sus siguientes desarrollos consistirán en sucesivas mudas dérmicas, hasta cinco, tras las cuales habrán alcanzado la madurez sexual, momento tras el cual no la cambiarán más.^[3]

Historia de la especie

Representan el grupo más primigenio dentro de los arácnidos y se consideran por tanto un grupo hermano dentro de todos los demás. Como habitantes terrestres con una capa de quitina relativamente delgada, sólo muy raramente dejan restos fósiles, por lo que se sabe poco de su evolución. La mayoría de los conocimientos provienen de investigaciones filogenéticas. Así, basándose en su posición en la base de los arácnidos, puede suponerse que provienen de formas marinas contemporáneas de los xifosuros y los extintos euriptéridos. Todas las especies marinas respiran todavía mediante branquias, que en los xifosuros estaban situadas en la zona interior trasera de las extremidades. Los pulmones en libro de los escorpiones han evolucionado de las branquias de sus ancestros.

Los primeros fósiles unívocamente suyos datan del periodo Silúrico, entre cuatrocientos treinta y trescientos noventa millones de años. Estas primeras especies eran probablemente formas anfibias, branquiadas y adaptadas a la vida costera.

Así mismo comenzó en este tiempo una división de las formas que quedó ya resuelta para el Carbonífero o como demasiado tarde en el Devónico, hace algo más de trescientos veinticinco millones de años. De este tiempo son casi todos los fósiles de las especies conocidas de su taxonomía, de los cuales los mayores llegaban a medir más de ochenta y cinco centímetros.

Amenazas

No se encuentran en este momento en la lista roja de las especies amenazadas de la UICN. Sin embargo, tres especies: Pandinus imperator, Pandinus dictator y Pandinus gambiensis están incluidas en el apéndice segundo del CITES y están, pues, sometidas a controles de exportación.

Humanos y escorpiones

En la historia cultural

Desde hace milenios han desempeñado papeles culturales los escorpiones. En los mitos y leyendas suelen representarse como seres peligrosos y mortíferos. En cierto modo existen en los comienzos egipcios y por tanto históricos humanos. La primera nominación de un rey conocido es el rey altoegipico Escorpión I.

Ya en la epopeya sumeria Poema de Gilgamesh se habla de escorpiones humanos, cuyo tronco tiene forma de alacrán. Al entrar el héroe Gilgamesh en la monaña Mâshu, se le presentan un semihombre y una semimujer, «de atrocidad tal, que su mirada resultaba mortal». Custodian el amanecer y el ocaso. Nadie se había atrevido a recorrer ese camino, pero Gilgamesh logra convencerlos para que le dejen pasar.

La mitología egipcia conoce a la diosa Serket, representada con este animal sobre la cabeza. Dispone de medicinas mágicas y protege de sus picaduras, por lo que se la invocará como divinidad protectora. Cuando Seth amenace a la diosa Isis, le enviará siete para protegerla.

En la mitología griega presenta a la vehemente diosa Artemis uno, que mata de una picadura al cazador Orion. A continuación ambos ascenderán juntos a las constelaciones celestes. Su enemistad continuará allí, pues jamás se dejan ver ambas constelaciones al mismo tiempo.

También aparecen en el Apocalipisis bíblico de san Juan. El quinto trombón provoca a las langostas, que consiguen una fuerza «como la de los escorpiones sobre la tierra» (9,3). El dolor por ellas provocado será comparable a la picadura de uno (9,5), pues como ellos, poseen colas puntiagudas que emplean, para dañar durante cinco meses a los humanos (9,10).

En la superstición y la medicina popular desempeñan un papel importante en los pueblos, sobre todo debido al veneno. Konrad von Megenberg lo describió en su Libro de la naturaleza como «una especie de serpiente, de cara tierna, comparable al semblante de una virgen casta. A quien envenene el escorpión, le quedan todavía tres días de tiempo, antes de tener que morir». Continúa su descripción, en la que informa sobre arácnidos de dos aguijones, tal como ya hizo Aristóteles. Para los cerdos sólo debería el veneno ser mortal con seguridad entre los de piel negra, acelerada en caso de inmersión acuática. Entre los humanos, ataca solo en zonas velludas y jamás en el hueco de la mano. Otra curiosidad de Konrad de Megenberg: «Si a un escorpión ahogado en aceite se le vierte vinagre bajo luz diurna, resucitará inmediatamente. Pues el aceite le atasca las aperturitas corporales, el equivalente a los poros capilares humanos. El vinagre por contra, se los reabre».

Más historias interesantes difundidas sobre los orígenes de la especie. Según Otto Keler en la edad antigua se creía que nacían de cocodrilos fallecidos o, según Plinio el Viejo, de cangrejos marinos sepultados cuando el sol recorría la constelación de Cáncer. Según Paracelsus surgieron de congéneres podridos, así muertos. Similar es la imaginación de que las crías de escorpión nacían comiéndose el vientre materno.

Según la creencia popular germana los escorpiones deberían volar por las noche y desecar cuanto tocaren. Como constelación, se presenta el animal ya desde los dibujos de calendarios babilonios. En la adivinación significaba una muerte prematura.

Medicina popular

Como dibujo debieron representarse con una mirada malvada y así puede encontrárselo en lámparas y otros objetos. Como talismán, debió haber protegido la ciudad Emesa en Oriente Próximo de los animales reales y serpientes.

Como criatura venenosa se le han encontrado diversas aplicaciones en la medicina popular. Según Megenberg podían beberse sus cenizas en vino, o aplicarse en aceite sobre el punto de la picadura para ayudar contra el veneno del arácnido. El aceite de escorpión se conseguía sumergiéndolos en aceite y posteriormente hirviéndolos. Con él podían curarse diversos problemas como heridas, cólicos, gota o dolor auditivo. En el Tirol se usaba su aceite incluso contra molestias urinarias y la peste así como contra picaduras de abejas y avispas. La bilis del escorpión se empleaba para paliar dolores oculares y como maquillaje o embellecimiento cutáneo.

El veneno del escorpión y el tratamiento del cáncer

En el año 1985 un equipo de científicos de la Facultad de Ciencias Médicas de Guantánamo, Cuba, encabezado por Misael Bordier Chibas inició los estudios sobre la posible aplicación del veneno del escorpión azul en el tratamiento del cáncer. Producto de esta labor surgió un medicamento natural, nominado Escozul, todavía en fase de investigación y validación.

Estudios más recientes llevados a cabo en los Laboratorios Biológicos Farmacéuticos en La Habana han confirmado la viabilidad de producir medicamentos anticancerígenos partiendo de esa sustancia.^{[4] [5] [6]}

Clasificación

La división clasificatoria de los escorpiones se basa en las peculiaridades morfológicas de los petos, de las estructuras bucales, la dentición de los quelíceros, la distribución de las patas, la glándula de veneno y otras muchas características.

Actualmente se divide la mayoría de los escorpiones contemporáneos en trece familias, según Fet. et al. en 2000:

• Bothriuridae (Simon, 1880)
• Buthidae (C. L. Koch, 1837)
• Caraboctonidae (Kraepelin, 1905)
• Chactidae (Pocock, 1893)
• Chaerilidae (Pocock, 1893)
• Euscorpiidae (Laurie, 1896)
• Hemiscorpiidae (Pocock, 1893)
• Iuridae (Thorell, 1876)
• Microcharmidae (Lourenço, 1996)
• Pseudochactidae (Gromov, 1998)
• Scorpionidae (Latreille, 1802)
• Superstitioniidae (Stahnke, 1940)
• Vaejovidae (Thorell, 1876)

Los Buthidae son la mayor familia de escoriones con actualmente novecientas diecinueve variedades en ochenta y siete géneros. A esta familia pertenecen también las variedades cuyos venenos son los más poderosos.^[7]

Árbol clasificatorio

• Suborden Mesoscorpionina †
• Suborden Branchioscorpionina †
• Suborden Scorpionidaincertae †
• Suborden Neoscorpiones (=Neoscorpii)

Infraorden Palaeosterni †

Infraorden Orthosterni

Parvorden Pseudochactida

Superfamilia Pseudochactoidea

• Familia Pseudochactidae - 1 especies

Parvorden Buthida

Superfamilia Buthoidea

• Familia Buthidae - 651 especies
• Familia Microcharmidae - 8 especies

Parvorden Chaerilida

Superfamilia Chaeriloidea

• Familia Chaerilidae - 20 especies

Parvorden Iurida

Superfamilia Chactoidea

• Familia Chactidae - 143 especies
• Familia Euscorpiidae - 59 especies
• Familia Superstitioniidae - 10 especies
• Familia Vaejovidae - 151 especies

Superfamilia Iuroidea - 20 especies

• Familia Caraboctonidae - 18 especies
• Familia Iuridae - 2 especies

Superfamilia Scorpionoidea

• Familia Protoischnuridae † - 2 especies
• Familia Bothriuridae - 107 especies
• Familia Liochelidae - 65 especies
• Familia Scorpionidae - 196 especies
• Familia Urodacidae - 20 especies
• Familia Heteroscorpionidae - 3 especies

Véase también

• Eurypterida (escorpión de mar)
• Araneidos (arañas)
• Centruroides suffusus
• Buthus occitanus
• Centruroides noxius

Referencias

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre ScorpionesCommons.
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Scorpiones. Wikispecies
• Wikcionario tiene definiciones para escorpión.Wikcionario
• Web del escorpión, el autor de esta página está de acuerdo con la copia de contenidos de su página, siempre que se haga bajo la licencia GFDL y se mantenga el enlace
• Instituto de Medicina Tropical. Facultad de Medicina Universidad Central de Venezuela
• Pagina oficial del instituto de observacion de escorpiones de alicante en España
• ARACHNODATA: Informations- und Beratungsfachstelle für Skorpione und andere Spinnentiere
• Deutsche Arachnologische Gesellschaft e. V. – DeArGe (Publikationsorgan: „ARACHNE“ – ISSN 1613-2688)
• Scorpiologie-Journal mit Online-Zugang zu allen Artikeln (englisch)
• The Scorpion Files (englisch)
• Informationen zum Skorpion und Skorpionarten (deutsch)

Bibliografía

Básica

• Arachne - das Fachmagazin für Spinnentiere. Deutsche Arachnologische Gesellschaft (Sociedad arqueológica alemana). Druck und Papier Meyer, Scheinfeld 1.1995ff. ISSN 1613-2688.
• M. E. Braunwalder: Scorpiones. Fauna Helvetica. Bd 13. CSCF/SZKF, Neuchâtel 2005, ISBN 2-88414-025-5.
• J. Leeming: Scorpions of Southern Africa. Struik Publishers, Cape Town 2003, ISBN 1-86872-804-8.
• Dieter Mahsberg, R. Lippe, S. Kallas: Skorpione. Natur und Tier-Verlag, Münster 1999, ISBN 3-931587-15-0.
• Garry A. Polis (Hrsg.): The Biology of Scorpions. Stanford University Press, California 1990, ISBN 0-8047-1249-2.
• P Weygoldt: Chelicerate, Spinnentiere. in: Wilfried Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1997, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
• Günter Schmidt: Skorpione und andere Spinnentiere. Landbuch-Verlag, Hannover 1992, 1996, 1999, ISBN 3-7842-1313-8.

Especializada

• W. Bücherl: Classification, Biology and Venom Extraction of Scorpions. in: Wolfgang Bücherl, Eleanor E.Buckley: Venomous Animals and their Venoms. Academic Press, New York 1971, pp. 317–348, ISBN 0-12-138902-2.
• V. Fet, W. D. Sissom, G. Lowe & M. E. Braunwalder: Catalog of the Scorpions of the World (1758–1998). The New York Entomological Society, New York 2000, ISBN 0-913424-24-2.
• E. N. Kjellesvig-Waehring: A restudy of the fossil Scorpionida of the World. in: Palaeontographica Americana. Palaeontological Research Institution, Ithaca / New York 55.1986, pp. 1–287, ISSN 0078-8546.
• E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnesm: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. (Kap. 18.) Brooks/Cole 2004, S.565, ISBN 0-03-025982-7.
• M. E. Soleglad, V. Fet: High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni). in: Euscorpius. (recurso electrónico) Marshall University, Huntington / W. Va. 11.2003, pp. 1–175 (Download).

Historia cultural

• Hans Bächtold-Stäubli (Hrsg): Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens. Walter de Gruyter, Berlin 1927-42, 1987, 2000 (Reprint), ISBN 3-11-016860-X.

Trad. de [[:de:Skorpione]] (ver.: http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Skorpione&oldid=64550162)