Marsupialia

Marsupiales
Rango temporal: Cretácico - Presente
Koala (Phascolarctos cinereus)
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Mammalia
Subclase:	Theria
Infraclase:	Marsupialia Illiger, 1811
Clados y órdenes
Clado Ameridelphia Orden Didelphimorphia Orden Paucituberculata Clado Australidelphia Orden Microbiotheria Orden Dasyuromorphia Orden Peramelemorphia Orden Notoryctemorphia Orden Diprotodontia Orden Sparassodonta † Orden Yalkaparidontia †

Los marsupiales (Marsupialia) o metaterios (Metatheria) son una infraclase de mamíferos terios. Se caracterizan por un corto desarrollo en el útero materno y completar gran parte del crecimiento agarrados a las glándulas mamarias del interior de la bolsa marsupial o marsupio. Existen unas 270 especies actuales, unas 70 en América y aproximadamente 200 en Australasia.^[1]

Generalidades

La diversidad de marsupiales sudamericanos es fruto de millones de años de aislamiento en este subcontinente y abarca desde animales como la marmosa, de aspecto ratonil, hasta el yapok, el único marsupial acuático.

Monito de monte, marsupial sudamericano que filogenéticamente pertenece al grupo de los marsupiales de Australia y no al grupo más común entre los marsupiales de las Américas.

Los marsupiales representan hoy un pequeño grupo de mamíferos, difundidos en parte por el continente americano y en parte por Australia, donde constituyen los únicos mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobre todo, la parte preponderante de la fauna de vertebrados terrestres.

Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los monotremas se diversificaron ocupando las ratites y grupos afines el nicho ecológico de los herbívoros y el de los predadores. En la Sudamérica prehistórica, las aves del terror, aves de la familia Phorusrhacidae y en Europa y en Norteamérica durante el Eoceno aves como Gastornis.

Los marsupiales se desarrollaron durante el cretácico de los pantoterios, casi contemporaneamente a los placentarios, pero en una rama filética divergente. Sin embargo, antes de la expansión de los placentarios, los marsupiales ya se habían extendido por buena parte de la superficie continental.

Para comprender la distribución actual de los marsupiales, es necesario dar una ojeada a las vicisitudes que sufrieron las masas continentales en aquellos lejanos períodos geológicos. Es preciso recordar, de acuerdo con las numerosas muestras fósiles que poseemos, que a fines del período Cretáceo los marsupiales tenían una distribución general sobre las tierras emergidas, donde convivían, en relativa tranquilidad, con los placentarios primitivos. Se encontraban por ejemplo en África, Europa y Norteamérica de donde se extinguieron, aunque tras el Gran Intercambio Americano, algunos marsupiales han recolonizado Norteamérica. Los marsupiales más antiguos conocidos proceden de China, donde también se han hallado a los placentarios más antiguos.

En aquélla época, las masas continentales no habían iniciado aún el proceso de fragmentación y deriva revelado por la teoría de Wegener, proceso que solo comenzó al final de la era mesozoica. Con el principio de la era Terciaria acaeció el desarrollo explosivo de los placentarios, que sin especializar al principio, se diversificaron con rapidez ante la indefensión de los competidores en los nuevos nichos ecológicos que fueron ocupando.

El grupo placentario tuvo como competidores o predadores mamíferos, a los marsupiales y a los monotremas, estos últimos ya se habían especializado en varios nichos. Y fuera de los mamíferos, a las grandes aves terrestres. La independencia y el grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de estos primeros euterios superó a los otros grupos de sangre caliente en la tasa de supervivencia de los neonatos, facilitando así su expansión demográfica.

A principios del Paleoceno, hace unos 65 millones de años, no había mamíferos carnívoros euterios, el nicho ecológico de los predadores ya se hallaba ocupado por grupos animales aparecidos antes: grandes aves predadoras no voladoras, los reptiles modernos y los marsupiales.

La desintegración de Pangea que comenzó al inicio del Cretáceo, hace 150-140 millones de años, da las claves de la ubicación y dispersion de los grupos animales, cuando el supercontinente Gondwana empezó a fragmentarse. En Pangea se creó una grieta que abarcaba desde el océano Tetis al este, hasta el Pacífico al oeste. La grieta separó Laurasia, y con ella a Norteamérica, de Gondwana y produjo el nacimiento de un futuro nuevo océano, el océano Atlántico. Este océano no se abrió uniformemente, sino que comenzó en el Atlántico Norte-Central; el Atlántico sur no se abriría hasta el Cretáceo.

Considerando que los Strigopidae o "loros de Nueva Zelanda" una familia endémica de Nueva Zelanda, y los dinornithidaes o moas^[2] evolucionaron aislados durante un periodo muy considerable de tiempo al separse Nueva Zelanda de la región del Gondwana, desde antes del Cenozoico hace 80 millones de años, antes incluso de la expansión de los mamíferos, que nunca alcanzaron Nueva Zelanda y que los mamíferos marsupiales alcanzaron Australia, a través de la Antártida cuando las tres estaban unidas y antes del enfriamiento de la Antártida, separandose Australia antes de la llegada de mamíferos placentarios. Estas aves pudieron evolucionar gracias a la relativa ineficiencia de los depredadores mamíferos, lo cual les permitió ocupar conjuntamente con ellos el nicho de máximos predadores.

Surámerica y África, junto con otros continentes formaban un supercontinente denominado Gondwana. Los mamíferos se originaron en este supercontinente austral. Los placentarios o euterios, con un mejor sistema reproductor que los marsupiales, les disputaron cada palmo de terreno, constriñendolos en áreas cada vez más pequeñas, pero empezaron a diferenciarse tras separarse África-Madagascar-Eurasia y Surámerica-Antártida-Australia. Los placentarios no llegaron a colonizar Surámerica-Antártida-Australia.

El origen de estos animales puede rastrearse hasta el momento mismo de la separación del continente del resto de Gondwana; momento en el que comenzó el desarrollo independiente de las comunidades animales de Sudamérica. Al parecer los metaterios surgidos en Sudamérica viajaron todavía unidas las masa continentales meridionales, desde su cuna hasta Australia a través del continente antártico y viceversa a finales del periodo Cretácico; esta teoría se refuerza debido a los estudios realizados a diferentes marsupiales americanos, entre los que destaca el denominado monito del monte, el cual está más emparentado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales americanos.

Posteriormente se separó Australasia de Sudamérica-Antártida. Así los marsupiales hallaron modo de sobrevivir en Australia, porque ese continente se separó de los otros, en tal periodo, antes que tuviese lugar la explosión evolutiva de los placentarios, mientras tanto lo mismo ocurría en Suramérica, que en dicho período se separó del continente norteamericano, permitiendo con tal aislamiento la supervivencia de muchos organismos de este grupo. Al final del Terciario, sin embargo, contrariamente a cuanto ocurrió con Australia, que permanece aislada hasta nuestros días, Suramérica se unió nuevamente con Norteamérica por el istmo de Panamá. Esta reunión permitió en tiempos más recientes una migración, hacia el sur, de los placentarios, que, entre tanto, habían alcanzado un alto grado de evolución. A esa emigración siguió la destrucción de gran parte de la preexistente fauna de marsupiales.

Durante el Cretáceo y en los primeros tiempos de la era Terciaria, los marsupiales estuvieron bastante difundidos, incluso en las otras partes del mundo. Habitaron también en épocas pasadas en África, Asia y Europa. En estos tres continentes, los marsupiales se fueron extinguiendo a lo largo del Terciario, y el último registro en Europa data del Mioceno.

Se trata de animales en su mayoría menos evolucionados que los placentarios, de los cuales se diferencian en particular, por el nacimiento prematuro de la prole, cuyo desarrollo continúa en una bolsa situada en el vientre de la madre, el marsupio, donde desembocan las glándulas mamarias. Esa bolsa está sostenida por los huesos marsupiales, ausentes en los placentarios, que caracterizan así su esqueleto. Se cuenta que en una cueva abierta en los yesos eocénicos de Montmartre, en París, salió a la luz un esqueleto que presentaba esos huesos particulares, y que fue examinado por el científico francés Cuvier, el cual estableció que se trataba de un marsupial del género Didelphis, el actual opossum americano. Con respecto a los placentarios, los marsupiales tienen un cráneo bastante reducido por lo que atañe a la cavidad cefálica, mientras que las órbitas están abiertas posteriormente y presentan una fuerte cresta sagital para la inserción de los músculos temporales; finalmente, existe en la mandíbula un típico proceso angular vuelto hacia el interior. Por lo que respecta a la dentadura, en la que prevalecen los molares de forma triangular, varía notablemente, como en los placentarios, según el régimen herbívoro o carnívoro al que estos animales se han adaptado. Entre los marsupiales americanos, el ya citado opossum, Didelphis es el más conocido representante de un grupo bastante antiguo, los poliprotodontos, al cual pertenecen algunos marsupiales que vivieron en Suramérica durante el Mioceno Prothylacynus y el Plioceno Thylacosmilus. Este último ofrece un interés muy particular por la presencia de dos largos caninos superiores, que dan al cráneo un aspecto bastante similar al del Smilodon, un agresivo placentario carnívoro, hoy extinguido. El mayor marsupial conocido es Diprotodon, que vivió en Australia durante el Cuaternario. Ese animal alcanzaba la talla de un rinoceronte, y se atribuye al grupo de los diprotodontos, que comprende formas exclusivamente australianas, entre las que figuran los actuales canguros.

La fauna sudamericana de este periodo tenía especies que normalmente se asociarían con Australia más que con Sudamérica. Algunos de estos ejemplos incluyen grandes marsupiales y monotremas endémicos del orden de los ornitorrincos. La diversidad de marsupiales sudamericanos abarcaba desde animales del orden de las zarigüeyas y otros grupos de tamaño reducido, hasta formas carnívoras de gran talla como los esparasodontes de los géneros Thylacosmilus y Borhyaena; aunque recientemente se ha puesto en duda la clasificación como marsupiales de los esparasodontos debido a recientes estudios de los fósiles de estos predadores.^[3]

Características

Los marsupiales se separaron del tronco mamaliano principal cuando éste se hallaba todavía en una fase primitiva. En Australia reproducen de manera paralela la radiación adaptativa que en otras áreas geográficas del planeta realizaron los placentarios. Muchas de sus características son especializadas, de manera que no representan un estadio evolutivo de los mamíferos placentarios, sino un linaje independiente y terminal. La temperatura corporal es algo más alta en los marsupiales que en los placentarios. los herbívoros marsupiales, han desarrollado varias formas de alimentarse para aprovechar mejor el alimento, ya que no son capaces de digerir la celulosa al no disponer de encimas apropiadas, como les ocurre a los placentarios. El alimento puede ser dirigido al intestino ciego, donde permanece el tiempo necesario, o puede ralentizar su metabolismo para necesitar menos alimento y dar tiempo al ingerido a que se asimile, pueden masticar mucho la comida, como el wombat, pueden volver a tragar las heces blandas, como hacen los conejos placentarios. Tener el intestino grueso y el ciego más largos, como el koala para asimilar mejor la fibra, o como los canguros dirigir la comida a una cavidad del estómago donde se produce la digestión microbiana. Tienen un número de incisivos mayor, 5 pares de incisivos en la mandíbula superior y 4 pares de incisivos en la mandíbula inferior. En la mayoría de especies, el primer dedo de la pata posterior es oponible a los otros cuatro dedos, como en los simios placentarios. A lo largo de su vida, tienen una única dentición, monofiodonta, no se produce el estadio juvenil de dientes de leche.

Reproducción

Como ocurre en los monotremas, el recto y el aparato urogenital se abren conjuntamente en una cloaca común. Los marsupiales son vivíparos, pero es bastante diferente a la de los placentarios. El huevo tiene bastante vitelo, tiene "clara" y está cubierto por una membrana; el útero secreta una "leche" que es absorbida por el saco vitelino y en la mayoría de los marsupiales falta por completo cualquier esbozo de placenta; en algunas especies (Dasyurus) existe una falsa placenta, una zona de contacto entre la pared vascularizada del saco vitelino y la pared del útero.^[4] Tienen 3 vaginas, dos laterales y una central, las vaginas laterales, se emplean en la fecundación y por la vagina central nacen las crias. Los machos marsupiales tienen el pene normalmente bifurcado, para dirigir el esperma a las vaginas laterales. Los embriones nacen en una fase muy precoz de su desarrollo y se arrastran sobre una línea de saliva que la madre deposita con la lengua entre la cloaca y la bolsa marsupial; una vez alcanzado el marsupio se fijan a los pezones y permanecen en la bolsa durante largo tiempo. La bolsa no define o excluye a un animal de ser marsupial. Muchas especies en este grupo no la tienen. El útero y la vagina son dobles. Las crías nacen en desarrollo muy atrasado debido, precisamente, a que, por carecer de placenta, han de abandonar muy pronto el claustro materno.

Sistemática

Es un grupo muy heterogéneo, pese a lo reducido de su número de especies, pues hay especies similares a ratas, marmotas, topos, lobos, etc., su régimen es insectívoro, carnívoro, frugívoro, herbívoro, y actualmente su tamaño varía desde el de un ratón, el pilbará ninguauí mide 5 cm de longitud, hasta el del canguro gigante, de casi la talla de un hombre. En el pasado el mayor marsupial conocido alcanzaba el tamaño de un hipopotamo. A excepción de dos familias americanas en las que se incluyen las zarigüeyas y en los llamados ratones marsupiales los demás son todos propios de la región australiana: coala, canguros, cuscús, lobo marsupial, uombat, etc. Hay una gran cantidad de especies arborícolas, como por ejemplo las zarigüeyas y los opósums en América y los pósums en Australia.

Hay en total diez familias que se reúnian en dos subórdenes, según la dentición; el de los poliprodontos y el de los diprotodontos. Actualmente las divisiones vivientes de los marsupiales son tres: Los marsupiales americanos, Ameridelphia, los marsupiales australianos Australidelphia y el clado extinto Sparassodonta. El orden Microbiotheria del cual se conoce sólo una especie, el monito del monte, se encuentra en América del Sur, pero está más emparentado con los marsupiales de Australia y se clasifica en los Australidelphia. El clado extinto Sparassodonta de carnívoros marsupiales, se clasifica lateralmente con los dos anteriores.

Los poliprodontos, antiguamente denominados zoófagos, estaba constituido en suborden por las familias con ocho incisivos, cuando menos, en cada mandíbula, los inferiores son casi iguales entre sí, y provistos de caninos arriba y abajo.

Se distribuian en varias familias, una americana, la de los didélfidos, las zarigüeyas; y las demás de la fauna australiana: dasiúridos, el diablo de Tasmania; tilacínidos, lobo marsupial; peramélidos, conejo marsupial; notoríctidos, topo marsupial; mirmecóbidos, hormigueros marsupiales; etc.

El suborden de los diprotodontos constaba de no más de tres incisivos a cada lado de las mandíbulas, sin caninos inferiores y con el primer incisivo inferior mucho mayor que los otros. Son en general herbívoros y pertenecen a la fauna australiana. En 1.945 se encontró un ejemplar prehistórico del género Diprotodon en Australia central, que mide 6,09 metros de longitud por 1,82 de altura. Comprende las familias de los falangéridos, macropódidos y fascolómidos.

Taxonomía

Didelphis virginiana, en Ohio, (EE. UU.).

• Clado Ameridelphia
  • Orden Didelphimorphia
    • Familia Didelphidae
  • Orden Paucituberculata
    • Familia Caenolestidae
• Clado Australidelphia
  • Orden Microbiotheria
    • Familia Microbiotheriidae
  • Orden Dasyuromorphia
    • Familia Thylacinidae †
    • Familia Dasyuridae
    • Familia Myrmecobiidae
  • Orden Peramelemorphia
    • Familia Thylacomyidae
    • Familia Chaeropodidae
    • Familia Peramelidae
  • Orden Notoryctemorphia
    • Familia Notoryctidae
  • Orden Diprotodontia
    • Familia Phascolarctidae
    • Familia Vombatidae
    • Familia Diprotodontidae
    • Familia Phalangeridae
    • Familia Burramyidae
    • Familia Tarsipedidae
    • Familia Petauridae
    • Familia Pseudocheiridae
    • Familia Potoridae
    • Familia Acrobatidae
    • Familia Hypsiprymnodontidae
    • Familia Macropodidae
    • Familia Thylacoleonidae
• Clado Sparassodonta †
  • • Familia Thylacosmilidae
    • Familia Borhyaenidae

Filogenia

--o Marsupialia (Illiger, 1811) (≈Metatheria Huxley, 1880)
  |-- Aenigmadelphys Cifelli & Johanson, 1994 (†) 
  |-- Anchistodelphys Cifelli, 1990 (†) 
  |-- Gashternia Simpson, 1935 (†) 
  |-- Iugomortiferum Cifelli, 1990 (†) 
  |-- Kokopellia Cifelli, 1993 (†)  
  |-- Sinodelphys Luo, Ji, Wible & Yuan, 2003 (†) 
  |-- Thylacotinga Archer et al., 1993 (†) 
  |-- Yingabalanaridae Archer et al., 1990 (†) 
  |-o Archimetatheria Szalay, 1993 (†) 
  |-o Ameridelphia (Szalay, 1982)
  | |-o Didelphimorphia (Gill, 1872)  
  | |-o Paucituberculata Ameghino, 1894   
  | `-o Sparassodonta (Ameghino, 1894) (†) 
  `-o Australidelphia (Szalay, 1982)
    |-o Eometatheria (Simpson, 1970) 
    | |-o Yalkaparidontia Archer et al., 1988 (†) 
    | |-o Notoryctemorphia (Kirsch in Hunsaker, 1977) 
    | |-o Dasyuromorphia (Gill, 1872)  
    | `-o Syndactyli (Gill, 1871) 
    |   |-o Diprotodontia Owen, 1866 
    |   `-o Peramelemorphia (Kirsch, 1968) 
    `-o Microbiotheria (Ameghino, 1889)

Referencias

Véase también

• Monotremas
• Allotheria
• Teriología
• Taxonomía de los mamíferos
• Marsupiales de Venezuela

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Marsupialia. Commons
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Marsupialia. Wikispecies
• The Marsupial Ring
• Marsupiales