Massospondylus

Massospondylus
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Massospondylus
Rango temporal: Jurásico inferior
Massospondylus BW.jpg
Representación artística de Massospondylus
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Prosauropoda
(sin clasif.): Plateosauria
Familia: Massospondylidae
Género: Massospondylus
Nombre binomial
Massospondylus carinatus
Owen, 1854
Sinonimia

Massospondylus (gr. "vértebra elongada") es un género representado por una única especie de dinosaurio prosaurópodo masospondílido que vivió a principios del período Jurásico, entre 200 a 183 millones de años, desde el Hetangiano al Pliensbachiano en África. Descrita por Sir Richard Owen en 1854 a partir de restos descubiertos en Sudáfrica, siendo uno de los primeros dinosaurios en ser nombrado. Fósiles de este han sido encontrados en distintos lugares de Sudáfrica, Lesotho y Zimbabwe. Material adicional encontrado en la Formación Kayenta de Arizona , la India y Argentina han sido antiguamente asignados a este género, pero hoy se los considera distintos a Massospondylus.

Contenido

Descripción

Massospondylus fue un típico prosaurópodo de cuello medio largo y piernas delgadas.[1] Por un tiempo se creyó que Massospondylus era omnívoro pero ha habido nuevos descubrimientos que demuestran que era herbívoro. Este dato lo acerca más a sus descendientes. Para mejorar su digestion tragaba piedras (probado por la precencia de gastrolitos en su estómago) tal como lo hacían muchos sauropodomórfos. En cada una de sus patas delanteras poseía una garra aguda en el pulgar que fue utilizada en defensa o para recoger el alimento. Estudios recientes indican que Massospondylus crecía constantemente a través de su vida útil, que poseía sacos de aire similares a de los pájaros, y que pudo haber cuidado para sus crías.

Este dinosaurio alcanzaba alrededor de los 4 metros de largo,[2] [3] [4] y peso aproximadamente 135 kilogramos (,[4] aunque algunas estimacióes informan unos 6 metros de largo.[5] [6] Aunque siempre se ha asumido que habría sido cuadrúpedo, un estudio anatómico de sus miembros delanteros 2007 han cuestionado esto, sosteniendo que su rango de movimientos imposibilita un habitual paso cuadrúpedo eficaz. El estudio también eliminó la posibilidad del " caminar sobre los nudillos" y otras formas de locomoción que evitarían la aplicación de la capacidad limitada de Massospondylus a pronación de sus manos. Aunque su masa sugiera una naturaleza cuadrúpeda, realmente se trataría de un bipedo facultativo.[7]

Massospondylus montado en el Museo de Historia Natural de Londres, mostrando una posición previa al estudio de 2007.

Massospondylus es un prosaurópodo típico en muchos otros aspectos. Poseía un cuerpo delgado con un cuello largo, con alrededor de nueve vértebras cervicales, trece dorsales, tres sacras y al menos 40 caudales. El pubis se prolongaba hacia adelante, como en la mayoría de los saurisquios. Tenía una estructura más ligera que la de Plateosaurus, que es visto como el típico prosarópodo.[8] Un reciente descubrimiento muestra que Massospondylus poseia un bien desarrollada clavícula, unida a una furcula, sugiriendo que ambos que sostuvieran inmóvil a la escapula y que las clavículas no eran rudimentarias y no funcionales en esos dinosaurios que no tenían espoletas verdaderas. Este descubrimiento también indica que la espoleta de los pájaro deriva de las clavículas.[9]

Como Plateosaurus, poseía cinco dedos en cada pie, con un largo pulgar para defenderse de los depredadores. Los cuartos y quintos dígitos de los patas delanteras eran minúsculos, dando a los brazos una posición ladeada. El estudio de 2007 indica que Massospondylus llevaba sus manos en una orientación semi supinación, con las superficies palmares haciendo frente a unas con otras, la muñeca nunca fueron encontradas giradas en especímenes fósiles articulados.[7]

Anatomia craneal

Diagrama del cráneo de Massospondylus, mostrando varias de las aberturas craneales.

La pequeña cabeza de Massospondylus media aproximadamente la mitad del largo del fémur. Numerosos orificios, o fenestras, en el cráneo reducían el peso, suministrando espacio para la inserción de los músculos y los órganos de los sentidos. Estas fenestraciones se presentaban de a pares, una a cada lado del cráneo. En el frente del cráneo habían dos grandes y elípticas narinas. Las orbitas oculares eran proporcionalmente grandes en Massospondylus comparadas con otros géneros como Plateosaurus. La fenestra antorbital, era más pequeña que en Plateosaurus, estaba situada entre los ojos y la nariz. En la parte posterior del cráneo había dos pares más de fenestra temporal fenestra, la fenestra infratemporal e inmediatamente detrás de los cuencas de los ojo y de la fenestra supratemporale encima del cráneo. Una fenestra pequeña penetraba cada mandíbula.[8] La forma del cráneo se restaura tradicionalmente como más ancho y más corto que el de Plateosaurus, pero este aspecto puede ser debido aplastamiento experimentado por los varios especímenes.[8] Algunas características del cráneo son variables entre los individuos, por ejemplo, el grosor del borde superior de la órbita y de la altura trasera del maxilar. Estas diferencias pueden ser debido al dimorfismo sexual[10] o variación individual.[11]

Como en otros prosaurópodos, se ha propuesto que Massospondylus tuviese mejillas. Esta teoría fue propuesta porque hay algunos agujeros grandes para vasos sanguíneos en las superficies de los huesos de la quijada, a diferencia de los numerosos pequeños agujeros presentes en las quijadas de reptiles sin mejillas. Las mejillas habrían evitado que el alimento se les cayera de la boca cuando Massospondylus comía.[8] Crompton y Attridge (1986) describieron el cráneo de Massospondylus como poseedor de una maloclusión y sugiriendo la presencia de un pico córneo de queratina en la extremidad de la mandíbula inferior para suplir la diferencia en longitud y para explicar desgaste los dientes en la extremidad del hocico.[12] Sin embargo, posteriormente se ha demostrado que fue una interpretación basada un cráneo con la parte inferior aplastada dorsalmente. Los cráneos no aplastados en esta orientación no demuestran un maloclusión. [10] También parece haber una cierta variación de la morfología de l dientes basados en la posición de estos en la quijada.[13] La heterodoncia presente en Massospondylus es mayor que en Plateosaurus, aunque no es tan pronunciada como la especialización de los dientes en Heterodontosaurus.[13] Los dientes más cercano al frente del hocico tenían secciones redondeadas y eran afilado a los extremos, mientras que los dientes traseros, que eran espatulados y tenían secciones ovales.[8] [13]

Historia

Los primeros fósiles de Massospondylus fueron descritos por el paleontólogo Sir Richard Owen en 1854,[14] que le dio el nombre derivado de los términos del griego masson/μάσσων 'largo'[15] y spondylos/σπόνδυλος 'vértebra'.[16] Estos fósiles fueron encontrados en 1853 por J. M. Orpen en la Formación Elliot Superior en Harrismith, África del Sur. Estos restos constaban de las vértebras del cuello, del lomo, y cola, escapula, un húmero, una pelvis parcial, un fémur, una tibia y huesos de las manos y de los pies. El material holotipo original era parte de la colección de la universidad real Cirujanos en Londres que fue destruida durante Segunda Guerra Mundial, solamente los moldes se conservan.[17] Posibles restos de Massospondylus han sido encontrados en la Formación Elliot Superior, Formación Clarens y Arenisca Bushveld de Sudáfrica y Lesotho, la Arenisca Forest y Arenisca Karroo Superior de Zimbabwe y la Formación Kayenta de Arizona. Estos restos consisten en por lo menos 80 esqueletos parciales y cuatro cráneos, representando jóvenes y a adultos.[8]

Los reportes de Massospondylus de la Formación Kayenta enArizona esta basado en un cráneo encontrado en 1985. l cráneo encontrado en Kayenta es un 25% más largo que el espécimen más grande de África.[13] El especímen de Kayenta posee cuatro dientes en el premaxilar y dieciséis en el maxilar. Únicamente entre dinosaurios, también tenía minúsculos, de un milímetro, dientes palatales largos.[18] Recientes reestudios de los especímenes africanos de cráneos de Massospondylus, sin embargo, indica que no el espécimen de Kayenta no pertenece a Massospondylus.[19]

Massospondylus también ha sido reportado de Argentina,[8] pero recientemente ha sido reasignado a un género estrechamente vinculado. Los fósiles incluyeron varios esqueletos parciales y por lo menos un cráneo, encontrados en Formación Cañon del Colorado de la Provincia de San Juan, Argentina datada en el Jurásico Inferior. Este materia ha sido llamado Adeopapposaurus en 2009 por Ricardo N. Martínez.[20]

Especies

Se han nombrado muchas especies, aunque la mayoría no se consideren más válidas. M. carinatus, nombrado por Richard Owen, es la especie tipo.[21] Otras especie nombradas son M. browni (Seeley, 1895),[22] M. harriesi (Broom 1911),[23] M. hislopi (Lydekker, 1890),[24] M. huenei (Cooper, 1981),[25] M. rawesi (Lydekker, 1890),[24] and M. schwarzi (Haughton, 1924).[26]

M. browni, M. harriesi y M. schwarzi fueron todas encontradas en la Formación Elliot Superior Provincia del Cabo, Sudáfrica. Los tres se basan en el material fragmentario, y fueron considerados como dudosos en los más recientes trabajos.[8] M. browni se basa en dos vértebras del cuello, dos de la espalda y tres caudales y elementos varios de las patas.[22] M. harriesi por un miembro delantero.[23] M. schwarzi es conocido por un miembro tracero parcial y sacro.[26] M. hislopi y M. rawesi fueron nombrados por fósiles encontrados de la India.[24] M. hislopi se basa en vértebras del Triásico Superior en la Formación Maleri de Andhra Pradesh, considerando que M. rawesi esta basado en un diente del Cretácico Superior de la Formación Takli de Maharashtra.[27] M. hislopi fue tentativamente conservado como sauropodomorfo basal en las últimas revisiones,[8] pero M. rawesi es considerado un terópodo[28] o un no-dinosaurio.[17] M. huenei es una combinación creada por Cooper para Lufengosaurus huenei, cuando considero a Lufengosaurus y Massospondylus como sinónimos.[25] Esta sinónimia no fue mantenida por mucho tiempo.[8]

Nombre dudosos

A varios dinosaurios a menudo se los consideran sinónimos con Massospondylus. Estos incluyen a Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx, Hortalotarsus, Leptospondylus y Pachyspondylus, los cuáles son nombres dudosos de poco valor científico.[25] Hortalotarsus skirtopodus fue nombrado por Harry Seeley en 1894. Los fósiles consisten en los huesos parciales de la pierna. El año siguiente, Richard Owen nombró algunas vértebras fósiles Leptospondylus capensis y Pachyspondylus orpenii. Estos fósiles fragmentarios fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial. Aristosaurus erectus fue nombrado por E.C.N. van Hoepen en 1920 de acuerdo con un esqueleto casi completo. Hoepen también nombro a Dromicosaurus gracilis, el cuál consistió en un esqueleto parcial. Gryponyx taylori fue nombrado por Sidney H. Haughton en 1924, consistiendo en huesos de la cadera. Todos los fósiles antedichos vienen de las etapas fáunicas del Hetangiano o del Sinemuriano de Suráfrica, adonde Massospondylus ha sido encontrado.[29] [30] Bajo reglas de la nomenclatura zoológica, estos nombres son sinónimos menoress. Todos fueron nombrado después de que Massospondylus fuese descrito en un trabajo científico por lo que el nombre Massospondylus tiene la prioridad.

Clasificación

Massospondylus es un Prosauropoda, un agrupamiento de tempranos dinosaurios saurisquion que vivieron durante finales del Triásico a mediados del Jurásico, pero que había desaparecido para el finales de este ultimo período. Otros miembros del grupo incluyen Plateosaurus,[8] Yunnanosaurus,[8] y Riojasaurus.[31] La sistemática de los sauropodomórfos continúa experimentando una revisión, y muchos géneros que alguna vez se consideraron prosaurópodos clásicos se han quitado recientemente del grupo en la nomenclatura filogenética, considerando que su inclusión no constituiría un clado (el grupo natural que conteniene a todos los descendientes de un solo antepasado común). Exactamente que grupo constituye la monofilia de los prosarópodos no está claro. Yates yKitching (2003) publicaron un clado consistente de Riojasaurus, Plateosaurus, Coloradisaurus, Massospondylus, y Lufengosaurus.[32] Galton y Upchurch (2004) incluyeron a Ammosaurus, Anchisaurus, Azendohsaurus, Camelotia, Coloradisaurus, Euskelosaurus, Jingshanosaurus, Lessemsaurus, Lufengosaurus, Massospondylus, Melanorosaurus, Mussaurus, Plateosaurus, Riojasaurus, Ruehleia, Saturnalia, Sellosaurus, Thecodontosaurus, Yimenosaurus y Yunnanosaurus en un monofiletico Prosauropoda.[8] Wilson (2005) considera a Massospondylus, Jingshanosaurus, Plateosaurus, y Lufengosaurus un grupo natural, con Blikanasaurus y Antetonitrus como posibles saurópodos.[33] Bonnan y Yates (2007) consideran a Camelotia, Blikanasaurus y Melanorosaurus posibles saurópodos.[34] Yates (2007) ubica Antetonitrus, Melanorosaurus, y Blikanasaurus como saurópodos basales y declina el uso del termino Prosauropoda, al que considera sinónimo de Plateosauridae. Sin embargo, él no eliminó la posibilidad de que un pequeño grupo de prosaurópodos que consistía en Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus y sus parientes más cercanos fueran monofiléticos.[35]

Massospondylus es el género tipo para la propuesta familia Massospondylidae, a la que le da el nombre. La famila Massospondylidae también incluiría a Yunnanosaurus,[36] aunque Lu et al. (2007) ubican a Yunnanosaurusen su propia famila.[37] Yates (2007) considera a Massospondylus, Coloradisaurus y Lufengosaurus masospondílidos, con Yunnanosaurus en Anchisauria.[35] Smith y Pol (2007) también incluyeron a Massospondylidae en su [[análisis filogenético], incluyendo Massospondylus, Coloradisaurus y Lufengosaurus, así como su nuevo género, Glacialisaurus.[38] Adeopapposaurus, de acuerdo con los fósiles una vez considerado para pertenecer a una forma suramericana de Massospondylus, was also classified as un massospondílido.[20]

Filogenia

 Plateosauria 
 Plateosauridae 

Unaysaurus


Plateosaurus


 Massopoda 
Riojasauridae 

Riojasaurus


Eucnemesaurus


 (sin nombre) 
 Massospondylidae 

Massospondylus 

 (sin nombre) 

Coloradisaurus 


Lufengosaurus 



 (sin nombre) 

Jingshanosaurus


Anchisauria





Filogenia de sauropodomorpha basal simplificado luego de Yates, 2007.[35] Aquí, Massospondylus es mostrado cercano a Lufengosaurus y Coloradisaurus. Esta es una sola de los posibles cladogramas de los sauropodomorfos basales.

Paleoecología

La fauna y flora en el Jurásico temprano era similar en todo el planeta, coníferas adaptadas al clima calido, siendo las más comunes,[39] y los prosaurópodos y terópodos basales constituían la fauna mundial de dinosaurios.[40] El ambiente en el área del sudeste de África ha sido descrita como desértica.[41] Los Massospondylus africanos habrían sido contemporáneos a cocodrilomorfos, terápsidos tritilodontidos y tritelodóntidos mamiferos morganucodontidos,[8] y dinosaurios que incluian al terópodo Megapnosaurus rhodesiensis; una especie de Melanorosaurus (M. thabanensis); y varios géneros de ornitisquios tempranos como Lesothosaurus y los heterodontosáuridos Abrictosaurus, Heterodontosaurus y Lycorhinus.[30]

No esta claro que carnívoros habrían predado a Massospondylus. La mayor parte de los terópodos que se han descubierto en rocas jurásica temprana en África meridional, por ejemplo Megapnosaurus, eran más pequeños que los medianos Massospondylus. Estos depredadores más pequeños se creen que podrian realizar rapidos ataques para agotar los prosaurópodos, que habrían podido defenderse con sus grandes garras de la mano y pie.[41] El terópodo carnívoro Dracovenator de 6 metros de largo[42] vivió durante el mismo período que Massospondylus y también se ha encontrado en la Formación Elliot de Sudáfrica.[43]

Paleobiología

Como todo dinosaurio, mucho de la biología de Massospondylus, incluyendo su comportamiento, coloración, y fisiología, sigue siendo desconocidas. Sin embargo, los estudios recientes han permitido la especulación científica en temas tales como sus patrones de crecimiento,[44] dieta,[45] postura,[7] reproducción,[46] yrespiración.[47]

Un estudio de 2007 sugirió que Massospondylus puede haber utilizado sus brazos cortos en defensa de los, en combate intraspecificos, o en la alimentación, aunque sus brazos fueran demasiado cortos alcanzar su boca. Los científicos especulan que Massospondylus habría podido utilizar su gran garra del pulgar en combate, pelar el material vegetal de árboles ,[7] excavar, o para preparar nidos.[13]

Crecimiento

Un estudio de2005 indica que el taxón hermano de Massospondylus, Plateosaurus, exhibía patrones de crecimiento afectados por factores ambientales. El estudio indicó eso cuando el alimento era abundante, o cuando el clima era favorable, Plateosaurus exhibía un crecimiento acelerado. Estos patrones de crecimiento, llamados " plasticidad de desarrollo". Esto no es visto en otros dinosaurios, incluyendo Massospondylus, a pesar de la relación estrecha entre Plateosaurus y Massospondylus. El estudi indica que Massospondylus se desarrollo a lo largo de una trayectoria específica de crecimiento con poca variación en el índice de crecimiento y el tamaño final de un individuo.[44] Otro estudio indica que Massospondylus crecía a un máximo de 35 kilogramos por año y seguía creciendo al alcanzar los 15 años de edad.[48]

Dieta

Prosaurópodos como los masospondilos deben haber sido herbívoros u omnívoros. Tan recientemente como los años de 1980, paleontólogos discutían la posibilidad de carnivororismo en prosaurópodos.[25] [18] Sin embargo, la hipótesis de prosaurópodos carnívoros se ha desacreditado, y todos los estudios recientes favorecen una forma de vida herbívora u omnívora para estos animales. Galton y Upchurch (2004) encontraron que las características craneales (tales como articulación de la mandíbula) de la mayoría de los prosaurópodos están más cercano a las de reptiles herbívoros que los los carnívoros, y la forma de la corona dental es similar a las [[iguana]s herbívoras u omnívoras modernas. La anchura máxima de la corona era mayor que la de la raíz, dando por resultado un filo similar a los de reptiles herbívoros u omnívoros existentes.[8] Barrett (2000) ha propuesto que los prosaurópodos complementaran sus dietas herbívoras con presas pequeñas o carroña.[49] Gastrolitos (piedras estomacales) han sido encontradas en asociación con fósiles de masospondilos encontrados en Sudáfrica,[13] y en animal del tipo de los masospondilos del Triásico Superior en Virginia EE. UU..[45] Massospondylus tragó estas piedras para ayudar en la digestión,[13] con las contracciones musculares de la molleja que habría pulverizado el material vegetal tragado, compensando su incapacidad de masticar.

Reprodución

Representación artística de la cría de Massospondylus, mostrada aquí como cuadrúpeda.

En 1977, siete huevos de fosilizados 190 millones de años Parqwue Nacional Golden Gate Highlands en Sudáfrica por James Kitching, quien los idenntifico como muy probablemente pertenecientes a masospondilos. Casi 30 años después de que la recolección de los fósiles se descubrieron en ellos embriones de 15 centímetros de largos. Estos siguen siendo los embriones más viejos de dinosaurio jamas encontrados. Notablemente, los más desarrollados no tenian ningun diente, sugiriendo ellos no tenían ninguna manera de alimentarse. Debido a la carencia de dientes y las proporciones del cuerpo, los científicos especulan que el cuidado postnatal pudo haber sido necesario. Las cuatro piernas de los embriones tenian una longitud igual, indicando que las crias de masospondilos erán cuadrúpedas.[46] El cráneo y los ojos eran proporcionalmente de gran tamaño comparado a los adultos, cosa común en otros vertebrados muy jóvenes, aunque los cráneos de los jóvenes fueran más altos y estrechos.[13] La posición cuadrupeda de las crías sugiere que la postura cuadrúpeda del los saurópodos adultos pudo haberse desarrollado más adelante por la retención de características juveniles, un fenómeno evolutivo conocido como pedomorfosis. [46]

Sistema respiratorio

Muchos dinosaurios saurisquios poseen vértebras y costillas repletas de cavidades para el aire, forámenes neumáticos, lo cuál redujo el peso de los huesos y puede haber servido como un básico sistema de ventilación por flujo similar a el de pájaros modernos. En tal sistema, las vértebras y las costillas del cuello son ahuecadas por el saco de aire cervical, las vértebras de la espalda, por el pulmón y el lomo y vértebras sacras, por el saco de aire abdominal. Estos órganos constituyen un complejo y un método muy eficiente de respiración.[50] Los prosaurópodos son el único grupo principal de saurisquios sin un sistema extenso de foramenes neumáticos. Aunque sea posible que las muescas neumáticas se hayan encontrado en Plateosaurus y Thecodontosaurus, aunque eran muescas muy pequeñas. Un estudio en 2007 concluyó que los prosaurópodos como Massospondylus tuvo probablemente sacos de aire abdominal y cervical, basandoce en la evidencia de ellos y en taxones hermanos (los terópodos y los saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los prosaurópodos tenían un sistema de ventilación de flujo, como los pájaros, pero casi ciertamente los sacos de aire estaban presentes.[47]

Referencias

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