Psittacosaurus

Psittacosaurus
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Psittacosaurus
Rango temporal: Cretácico inferior
Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ceratopsia
Familia: Psittacosauridae
Género: Psittacosaurus
Osborn, 1923
Especies
  • P. mongoliensis (especie tipo)
    Osborn, 1923
  • P. sinensis
    Young, 1958
  • P. meileyingensis
    Sereno et al., 1988
  • P. xinjiangensis
    Sereno y Zhao, 1988
  •  ?P. sattayaraki
    Buffetaut y Suteethorn, 1992
  • P. neimongoliensis
    Russell y Zhao, 1996
  • P. ordosensis
    Russell y Zhao, 1996
  • P. mazongshanensis
    Xu, 1997
  • P. sibiricus
    Leshchinskiy et al., 2000
  • P. lujiatunensis
    Zhou et al., 2006
  • P. major
    Sereno et al., 2007
  • P. gobiensis
    Sereno, Zhao y Lin, 2009
Sinonimia

Protiguanodon Osborn, 1923
Luanpingosaurus Cheng vide Chen, 1996[1]

Psittacosaurus (gr. "lagarto loro") es un género de dinosaurios ceratopsianos psitacosáuridos, que vivieron a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 130 y 100 millones de años, desde el Barremiano hasta el Aptiano, en lo que hoy es Asia. El género es notable por la gran cantidad de especies que posee. Por lo menos diez especies extintas se reconoce de los fósiles encontrados en diversas regiones de lo que hoy en día es China, Mongolia y Rusia, con una posible especie adicional en Tailandia.

Todas las especies de Psittacosaurus tenían el tamaño de una gacela, eran bípedos herbívoros con un alto y poderoso pico en la mandíbula superior. Al menos una de estas especies tenía largas estructuras similares a cerdas tubulares en su cola y espalda baja, que probablemente sirvieran en la exhibición. Psittacosaurs eran los ceratopsianos extremadamente tempranos y mientras que desarrollaron muchas adaptaciones nuevas propias, también compartieron muchas características anatómicas con ceratopsianos posteriores, tales como Protoceratops y Triceratops.

Psittacosaurus no es tan familiar en el público en general como su pariente distante Triceratops pero es uno de los más completos dinosaurios conocidos. Se han recolectados fósiles de más de 400 individuos, incluyendo muchos ejemplares completos. La mayoría de los distintos grupos etarios están representados, de crías a adultos, lo que ha permitido varios estudios detallados de las tasas de crecimiento de Psittacosaurus y de la biología reproductiva. La abundancia de este dinosaurio en el registro fósil ha llevado a su uso como fósil guía en los sedimentos del Cretácico Inferior de Asia central.

Contenido

Descripción

Comparación de tamaño entre un psitacosaurio y un humano.

Las distintas especies de Psittacosaurus se diferenciaban, principalmente, en el tamaño y en ciertos rasgos del cráneo y del esqueleto, pero compartieron la misma configuración morfológica. La especie de la que se dispone un mayor número de datos e información podía alcanzar hasta 2 metros de longitud.[2] El peso máximo del cuerpo de un Psittacosaurus mongoliensis adulto superaba probablemente los 20 kilogramos.[3] Varias especies se han aproximado a las proporciones del P. mongoliensis, tales como P. major P. xinjiangensis y P. neimongoliensis,[4] [5] [6] mientras que otras presentaban unas dimensiones menores, P. sinensis y P. meileyingensis.[7] El P. ordosensis es la especie más pequeña conocida, con un tamaño un 30% menor que el del P. mongoliensis.[5] Las especies más grandes, P. lujiatunensis y P. sibiricus, aunque ni uno ni otro fuera perceptiblemente más grande que P. mongoliensis.[8] [9]

Detalle del cráneo de Psittacosaurus mongoliensis.

El cráneo de Psittacosaurus presenta muchas modificaciones en comparación con otros dinosaurios ornitisquios, siendo extremadamente alto, corto y con un perfil redondo en algunas especies. La porción situada delante de la órbita (cuenca ocular) tenía solamente un 40% del tamaño total del cráneo, era más corta que en cualquier otro ornitisquio conocido. Las mandíbulas inferiores de Psittacosaurus son caracterizadas por un canto vertical con bulbo abajo del centro de cada diente. Tanto las mandíbulas superiores como las inferiores presentaban un pico formado por los huesos rostral y predental, respectivamente. El núcleo óseo del pico pudo haber estado recubierto de queratina, con la finalidad de mantener una superficie afilada y cortante que ayudase a cortar las zonas duras de las plantas. Como el nombre génerico sugiere, el cráneo corto recuerda superficialmente al de los loros. Los cráneos de Psittacosaurus compartieron varios rasgos evolutivos con ceratopsianos más derivados, como un único hueso rostral en la punta de la mandíbula superior, además de los huesos yugales. Sin embargo, no había todavía ninguna señal de una gola o de los prominentes cuernos faciales que desarrollarían los ceratopsianos posteriormente.[10] P. sibiricus poseyó cuernos óseos que resaltaban del cráneo, pero éstos son probablemente un ejemplo de evolución convergente.[9]

Antiguo modelo de un psitacosaurio en el Museo de Historia Natural de Londres.

En P. mongoliensis, al igual que en otras especies, la longitud de los miembros delanteros era de un 58% respecto a la longitud de los miembros traseros, por lo que se deduce que estos animales manifestaban una locomoción bípeda a lo largo de toda su vida. Contaban con tan sólo cuatro dedos en la mano, frente a los cinco dedos encontrados en prácticamente todos los demás ornitisquios, incluyendo a los ceratopsianos más avanzados. En el aspecto general, las patas erán similares a la de los otros ornitisquios pequeños, pisando sobre cuatros dedos.[10]

Historia

El género Psittacosaurus fue nombrado en 1923 por Henry Fairfield Osborn, paleontólogo y presidente del Museo Americano de Historia Natural (MAHN). El nombre genérico está compuesto de las palabras griegas ψιττακος (psittakos; "loro") y σαυρος (sauros; "lagarto"), haciendo referencia a su pico (similar al de los loros) y a su naturaleza reptiliana.[11]

Procedencia

Espécimen holotipo de Psittacosaurus mongoliensis, especie tipo del género.

De los más de 400 especímenes con los que se conoce al género Psittacosaurus, más de 75 pertenecen a la especie tipo, P. mongoliensis.[10] [12] [13] Todos los fósiles de Psittacosaurus descubiertos hasta el momento se han encontrado en sedimentos del Cretácico Inferior en Asia, desde el sur de Siberia hasta el norte de China, y posiblemente más al sur, en Tailandia. La edades de mayor frecuencia de estas formaciones geológicas se encuentran desde finales del Barremiano hasta finales del Albiano (hace 125 a 100 millones de años aproximadamente). Se han descubierto fósiles en casi todas las formaciones sedimentarias terrestres de finales de la época Barremiana a la Albiana en Mongolia y el norte de China, haciendo que junto con el común pterosaurio Dsungaripterus sean considerados fósiles índice de esa regíon en estos períodos geológicos.[14]

Ilustración del cráneo de un psitacosaurio.

La especie más antigua conocida es P. lujiatunensis, hallada en las capas inferiores de la Formación Yixian.[8] Más de 200 especímenes atribuidos a este género han sido descubiertos en la Formación de Yixian, pero la edad específica de los sedimentos ha sido eje de un gran número de debates.[13] Aunque muchos de los primeros estudios que empleaban la datación radiométrica, ubicaban a Yixian en el período Jurásico, diez millones de años por fuera del rango temporal esperado de los Psittacosaurus, gran parte de los trabajos recientes lo datan en el Cretácico Inferior. Usando el método de datación argón-argón, un equipo de científicos chinos dató los estratos más bajos de la formación en cerca de 128 millones de años, y los más altos en aproximadamente 122.[15] Un estudio más reciente, que empleó la datación uranio-plomo, sugirió que los estratos más bajos son más recientes, de aproximadamente 125 millones de años, mientras que se acepta una edad de 122 para los estratos más altos.[16] Este trabajo indica que la Formación Yixian se corresponde con el Aptiano temprano o posiblemente con el Barremiano tardío.

Clasificación

Psittacosaurus es el género tipo de la familia Psittacosauridae, siendo el otro único género Hongshanosaurus,[17] la cual fue nombrada por Osborn en 1923.[11] Los psitacosáuridos son los más basales de todos los ceratopsianos, a excepción de Yinlong y posiblemente Chaoyangsauridae.[10] [18] A pesar de que Psittacosauridae fue una rama primitiva en el árbol filogenético de los ceratopsianos, es muy probable que los psitacosaurios no fueran los ancestros directos de ningún otro taxón de aquella familia, ya que todos los demás ceratopsianos retenían el quinto dedo de la mano, presentando un claro caso de plesiomorfía o preservación de un rasgo primitivo, mientras que todas las especies de Psittacosaurus contaban solamente con cuatro dedos en la mano. Además, la fenestra anteorbital, una abertura en el cráneo entre la cuenca ocular y la fosa nasal, se perdió durante la evolución de la familia Psittacosauridae, pero se sigue encontrando en otros ceratopsianos y, de hecho, en muchos otros arcosaurios. Está considerado como muy improbable que caractéres morfológicos como el quinto dedo o la fenestra antorbital se hayan vuelto a originar.[10]

Especies de psitacosaurios

Artículo principal: Especies de psitacosaurios
Dibujo a escala de ocho especies de psitacosaurios.

Se han asignado alrededor de una docena de especies al género Psittacosaurus, sin embargo sólo nueve y en algunos casos doce son consideradas válidas en la actualidad.[4] [19] [20] Este es el número más alto de especies válidas asignadas a un solo género de dinosaurio (sin incluir a las aves). En contraste, la mayoría de los géneros de dinosaurio son monoespecíficos, albergando una única especie conocida. Cabe mencionar también que, mientras el género Psittacosaurus cuenta con más de 400 especímenes fósiles, la mayoría de las especies de dinosaurio registran un número considerablemente menor, estando muchas representadas por un solo espécimen. Con una cantidad muy alta de ejemplares, la diversidad de los psitacosaurios puede ser analizada de una manera más detallada que la gran mayoría de los géneros de dinosaurio, resultando en el reconocimiento de un mayor número de especies. La mayoría de los géneros de animales existentes están representados por más de una especie, lo que sugiere que dicha tendencia también debería cumplirse en los géneros extintos de dinosaurio; sin embargo, la mayoría de estas especies no se han preservado. Además, muchos dinosaurios se conocen solamente por sus restos óseos, limitando otro punto de vista evaluativo respecto a los patrones y características morfológicas, más aún si se considera que especies existentes con frecuencia presentan una configuración ósea muy similar, pero con notorias diferencian en otros aspectos, los cuales muchas veces no pueden preservarse en el registro fósil. Por lo tanto, la diversidad de especies actuales puede ser mucho mayor que la reconocida en este y otros géneros de dinosaurio.[21]

Especies válidas de psitacosaurios

  • P. mongoliensis[11] [22] — Mongolia, al norte de China
  • P. sinensis[23] — noreste de China
  • P. meileyingensis[7] — norte-centro de China
  • P. xinjiangensis[24] — noroeste de China
  • P. neimongoliensis[25] — norte-centro de China
  • P. ordosensis[25] — norte-centro de China
  • P. mazongshanensis[26] — noroeste China
  • P. sibiricus[27] — Rusia (al sur de Siberia)
  • P. lujiatunensis[28] — noreste de China
  • P. major[4] - noreste de China
  • Psittacosaurus gobiensis - Mongolia interior

Probables especies de psitacosaurios

Filogenia

A pesar del gran número de especies de psitacosaurios que se han nombrado, sus relaciones filogénicas aún no se han explorado completamente, por lo que no existe ningún consenso científico al respecto.[25] [22] [26] El análisis cladístico más reciente y detallado fue publicado por Alexander Averianov y sus colegas en 2006:[9]

Psittacosaurus 


P. sibiricus


P. sinensis




P. neimongolensis


P. ordosensis



Psittacosaurus sp. de Yixian (no es P. lujiatunensis o P. major)


P. mazongshanensis


P. meileyingensis


P. mongoliensis


P. xinjiangensis




Se ha propuesto a P. lujiatunensis como un taxón basal. Esto concordaría con su ubicación en estratos más antiguos del registro fósil.[8]

Paleobiología

Dieta

Fósil de Psittacosaurus con gastrolitos en la región estomacal, Museo Americano de Historia Natural.

Los psitacosaurios poseían dientes afilados que les eran útiles para cortar y despedazar el duro material de ciertas plantas. Sin embargo, y a diferencia de ceratopsianos posteriores, los psitacosaurios carecían de dientes apropiados para triturar y moler su comida. No obstante, al igual que otros dinosaurios, utilizaban gastrolitos, los cuales ingerían para moler la comida cuando ésta atravesaba el sistema digestivo. En algunos casos pueden encontrarse gastrolitos en las cavidades abdominales de los fósiles de psitacosaurios, a partir de los cuales se infiere que pudieron haberse acumulado en alguna tipo de molleja, al igual que en ciertas aves modernas.[2]

Integumento

Un dibujo de unos psitacosaurios mostrando las estructuras integumentarias en la cola y las caderas.

El integumento (o cubierta corporal) de los psitacosaurios, se conoce gracias a un espécimen chino el cual, probablemente, procede de la Formación Yixian en Liaoning. El espécimen, el cual aún no se ha asignado a ninguna especie, fue ilegalmente exportado de China y comprado, posteriormente, por un museo alemán.

La mayoría del cuerpo estaba cubierto con escamas, presentando las escamas más grandes una disposición en patrones irregulares, con numerosas escamas más pequeñas ocupando los espacios entre ellas, de modo similar a las impresiones de piel que se conocen en otros ceratopsianos, como Chasmosaurus. Otra particularidad fueron un serie de cerdas huecas y tubulares, de aproximadamente 16 cm de largo, ordenadas en una fila debajo de la superficie (superior) dorsal de la cola. Las estructuras guardan cierta similitud con las protoplumas halladas en un gran número dinosaurios terópodos de la misma formación. Sin embargo, se desconoce si son homólogas. Al ser encontradas las estructuras en una sola fila, no parece haber indicios de que hayan sido utilizadas para la termorregulación, aunque pudieron haber sido empleadas para la comunicación a través de alguna clase de exhibición o despliegue.[31]

Crecimiento

Un esqueleto psitacosaurio.

Un gran número de especímenes de psitacosaurios jóvenes han sido descubiertos, siendo el más pequeño una cría de P. mongoliensis, la cual mide de 11 a 13 centímetros de largo, con un cráneo de 2,8 cm en longitud. Otro cráneo de una cría pertenece al AMNH mide solo 4,6 cm de largo. Ambos especímenes provienen de Mongolia.[32] especímenes jóvenes encontrados en la Formación Yixian tienen aproximadamente la misma edad que del ejemplar más grande del AMNH.[33] Un adulto de Psittacosaurus mongoliensis habría alcanzado aproximadamente los 2 metros de largo.

Un análisis histológico realizado a varios P. mongoliensis determinó el ritmo de crecimiento de estos animales. Se estimó que los especímenes más pequeños empleados en el estudio tenían alrededor de tres años y un peso menor a un 1 kilogramo, mientras que los más grandes contaban con nueve años y 20 kilogramos de peso aproximadamente. Estos datos revelan un crecimiento relativamente rápido comparado con la mayoría de los reptiles y mamíferos marsupiales, pero más lento que las aves modernas y los mamíferos placentarios.[3] Una determinación de la edad realizado sobre fósiles de Psittacosaurus mongoliensis que utilizo el conteo de los anillos de crecimiento, estimo que los ceratopsianos basales llegaron a vivir entre 10 a 11 años.[34]

Cuidado paternal

Un espécimen, extremadamente bien preservado, hallado en la Formación Yixian, proporciona una de las mejores evidencias sobre el cuidado parental en los dinosaurios. Este espécimen consiste en un Psittacosaurus adulto, el cual no se ha asignado a ninguna especie en particular, asociado con 34 esqueletos articulados de crías. Los jóvenes Psittacosaurus, todos aproximadamente de la misma edad, están entrelazados por debajo del adulto. La disposición de los fósiles sugiere que los animales estaban vivos al momento de ser enterrados, lo cual pudo ocasionarse como consecuencia del derrumbe de una madriguera.[33]

Los huesos de los Psittacosaurus jóvenes son muy pequeños, pero a la vez estaban bien osificados. Esto se ha tomado como prueba de un prolongado cuidado parental, teniendo los jóvenes que haber permanecido en el nido lo suficiente para que sus huesos se osificaran. El elevado número de los pequeños en el nido sugiere que no todos pertenecían al espécimen adulto, indicando que los Psittacosaurus pudieron haber recurrido a una cierta clase de anidamiento comunal, quizás similar a los de las avestruces.[33] Sin embargo, los dientes de algunos Psittacosaurus jóvenes exhiben un desgaste, indicando que las crías masticaban su propio alimento y pudieron haber presentado una conducta precocial, aunque esto no descarta la idea de un cuidado paternal.

Depredación

Repenomamus giganticus aprovechándose de un pequeño Psittacosaurus.

Otro fósil de la Formación Yixian proporciona evidencia fehaciente de que los psitacosaurios fueron presas de otros animales. Dentro de la cavidad abdominal del esqueleto de un Repenomamus robustus, un gran mamífero acuático triconodonte, están preservados los restos de un Psittacosaurus juvenil. Gran parte de los huesos del dinosaurio permanecían articulados, indicando que el mamífero carnívoro devoró a su presa en grandes trozos. Este espécimen es la primera evidencia del rol de ciertos mamíferos del Mesozoico como depredadores de dinosaurios.[35] Algunas hipótesis sugieren una selección r en los Psittacosaurus, con una alta tasa de descendientes como estrategia de supervivencia.

Patologías conocidas

Esqueleto de psitacosaurio.

Dentro de los más de 400 especímenes conocidos de Psittacosaurus, solamente a uno se le ha identificado alguna clase de patología. El espécimen, que consiste en el esqueleto completo de un adulto y con cautela atribuido a P. mongoliensis, fue hallado en los estratos inferiores de la Formación Yixian en China. No hay evidencia de una fractura ósea, pero si una clara señal de una infección, la cual puede ser observada cerca del punto medio del peroné derecho. El hueso exhibe una gran orificio circular, evidencia de necrosis debida a una falta de irrigación sanguínea en la región. El orificio está rodeado por una gran cantidad de hueso depositado a lo largo del tercio más bajo del peroné. Esta gran cantidad de hueso asentado alrededor de la herida indica que el animal se mantuvo con vida durante un considerable período, a pesar de la herida e infección subsecuente. Como los Psittacosaurus eran animales bípedos, una herida similar en un hueso sostenedor de la pierna hubiera sido probablemente fatal. Sin embargo, a diferencia del fémur y la tibia, el peroné no era un hueso de soporte, por lo que este animal habría sido capaz de caminar, pero con evidentes complicaciones. El origen de la herida permanece desconocido.[13]

Referencias

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Véase también

Enlaces externos


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