Berberidaceae

Berberidáceas
Podophyllum peltatum
Clasificación científica
Reino:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clase:	Eudicotyledoneae
Orden:	Ranunculales
Familia:	Berberidaceae Juss., 1789

Las berberidáceas (Berberidaceae) son una familia de plantas angiospermas perteneciente al orden de las ranunculales. Consta de 16 géneros con unas 650 especies, que se distribuyen por las zonas templadas del Hemisferio Norte y los Andes sudamericanos, y algunas escasas especies son tropicales o de desiertos.

Descripción

Berberis trifoliolata en fruto.

• Hierbas rizomatosas o tuberosas o arbustos leñosos, usualmente glabros, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriados.
• Hojas alternas o basales (rara vez opuestas) o fasciculadas en braquiblastos, perennes o caducas, herbáceas o coriáceas, simples, compuestas o recompuestas, a veces unifolioladas por reducción (pero entonces articuladas, Berberis), enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas o bipartidas, bases simples a envainantes o con estípulas menudas a vestigiales, intrapeciolares, caducas, a veces peltadas, nerviación pinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas en espinas (Berberis), usualmente bifaciales. Estomas en la cara abaxial, anomocíticos.
• Tallos con espinas nodales en Berberis, en algunos géneros de Epimedieae con haces vasculares dispersos, con nudos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.
• Inflorescencias terminales, rara vez axilares, en racimo, panícula, cima o fascículo, o bien flores solitarias, bracteadas o sin brácteas, a veces con bracteolas.
• Flores pequeñas a medianas, hipóginas, perfectas, cíclicas a espirales, básicamente trímeras (dímeras en Epimedium). Receptáculo corto, no demasiado ahuecado. Disco hipógino ausente. Perianto con 2-6(-9) verticilos tepaloides o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con transición de los estambres a pétalos (nectaríferos o no), o bien perianto ausente (Achlys). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, imbricados. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, libres, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como estaminodios, imbricados, amarillos a anaranjados. Androceo de 3-6(-20) estambres, trímeros o dímeros (Epimedium), en 1-2 verticilos de 3 o 6, oposititépalos o alternisépalos, libres, filantéreos, anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas o introrsas, conectivo más o menos ancho, a veces con apéndice apical, dehiscencia por valvas o por hendiduras longitudinales. Gineceo súpero, de 1 carpelo, estilo corto, estigma apical o subapical, ancho, seco o húmedo, papiloso o no, óvulos 1-8(-100) por carpelo, anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, placentación marginal (adaxial) a basal.
• Fruto carnoso en baya fundamentalmente, o bien seco y dehiscente de manera irregular (utrículo) o regular (folículo), en Caulophyllum no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pared del carpelo, que desaparece.
• Semillas ariladas o no, a veces con aspecto de drupa azul (Caulophyllum), con endospermo oleoso, exotesta lignificada, embrión rudimentario o con radícula larga y cotiledones planos.
• Polen en mónadas, tricolpado, tectado-columelado, excepto en Berberis y Ranzania, con 6-12 aperturas y estructura parietal amorfa o espiraperturado; superficie espinosa en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania y tétradas en Sinopodophyllum.
• Número cromosómico: x = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae y 6 en Epimediineae.

Ecología

Flores de Epimedium pinnatum.

La polinización es entomófila, los estambres frecuentemente son muy irritables y al menor contacto disparan el polen. Las semillas de Caulophyllum flotan como adaptación a la hidrocoria. Las especies de Leontice presentan adaptación a la dispersión como estepicursor en los desiertos del sudoeste de Asia, mientras que las semillas con eleosomas las dispersan insectos, por ejemplo, las de Vancouveria las dispersan avispas de la especie Vespula vulgaris.

La mayoría de las especies son componentes del monte bajo mesófilo en la región Holártica, mientras que Bongardia y Leontice son xerófitos desertícolas. Cinco de las ocho especies de Gymnospermium están amenazadas de extinción y reciben protección. Las especies de Berberis son patrones alternantes de especies de royas (hongos del orden Uredinales).

Fitoquímica

La familia presenta numerosos tipos de alcaloides, siendo el más común la berberina, una bencilisoquinolina que tiñe la planta de amarillo. La protopina, un alcaloide aporfínico, está presente en Nandina y la darvasamina, una quinolizidina, en Gymnospermium. Aparecen además flavonoles (miricetina, quercetina, kaempferol) y flavonoides isoprenilados. No cianogenéticas, excepto Nandina, con compuestos derivados de la tirosina. Fisiología C₃ registrada en Berberis y Leontice.

Usos

Numerosas especies de esta familia tienen usos como fármacos tradicionales, sobre todo en Asia oriental. Sinopodophyllum hexandrum se usa como veneno y en jardinería. Podophyllum peltatum se usa como insecticida, uno de sus compuestos, el etopósido se usa contra el cáncer de pulmón; sin embargo, sus bayas son comestibles.

Posición sistemática

Las berberidáceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado Eudicotiledóneas. Su estructura floral trímera y las hojas frecuentemente compuestas son reminiscentes de las lardizabaláceas, con las que han sido usualmente relacionadas, pero de las que difieren por otros caracteres importantes. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de las ranunculáceas (con las que comparte diversos caracteres anatómicos) en un clado moderadamente avanzado del orden (cf. AP-website).

Taxones incluidos

Introducción teórica en Taxonomía

Epimedium alpinum.

En los sistemas clásicos se distinguen 4 grupos de géneros, a los que usualmente se ha considerado tribus o familias distintas, según el sistema. En la mayoría de los sistemas, el género Nandina viene considerado como el más primitivo de la familia y merecedor de una subfamilia propia, Nandinoideae. Sin embargo, los análisis filogenéticos moleculares más recientes que usan el gen cloroplastidial nhdF (véase Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, en las referencias) indican la existencia de tres grandes grupos monofiléticos (que pueden considerarse tribus), bien caracterizados por sus números cromosómicos básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), cuyas relaciones no están claras, salvo en el caso de Nandineae, que sería el grupo hermano de Leonticeae). Tampoco queda clara la situación del género Mahonia, que aparece como claramente parafilético y basal del género Berberis (véase Kim, Kim & Landrum, 2004, en las referencias) y del que se diferencia con dificultad, existiendo además híbridos entre ellos, por lo que ha pasado a sinonimia.

Los géneros de esta familia actualmente reconocidos se pueden distinguir mediante la siguiente clave:

• Arbustos leñosos.

• Hojas 2-3-pinnadas. Perianto blanco, tepaloide, sin nectarios. Estambres no versátiles. Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.

Nandina Thunb., 1781. Japón, China, India; escapada de cultivo en otras partes.

• Hojas simples o pinnadas. Perianto amarillo, estaminodios internos petaloides, con un par de nectarios. Estambres versátiles. Anteras de dehiscencia por valvas.

Berberis L., 1753. Holártica y Sudamérica. Incluye en este tratamiento el antiguo género Mahonia Nutt., 1818.

• Hierbas perennes.

• Todas las hojas peltadas (o al menos las juveniles).

• Anteras de dehiscencia por valvas.

Diphylleia Michx., 1803. Norteamérica oriental, China, Japón y la isla de Sajalín.

• Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.

• Flores varias, en inflorescencia cimosa, rojas.

Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.

• Flores solitarias, blancas o rosas.

• Rizomas delgados. Estambres (9-)12-18. Flores alógamas. Bayas amarillas (rara vez anaranjadas o castañas). Polen en mónadas, granos reticulados.

Podophyllum L., 1753. Norteamérica oriental.

• Rizomas gruesos. Estambres 6. Flores autógamas. Bayas rojas. Polen en tétradas, granos espinulosos.

Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.

• Todas las hojas con el peciolo marginal.

• Hojas pinnadas, con al menos 5 foliolos.

Bongardia C.A. Mey., 1831. Sudoeste de Asia.

• Hojas simples o ternadas.

• Hojas simples o con 2-3 foliolos.

• Hojas caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estambres versátiles. Fruto en baya.

Ranzania T. Itô, 1888. Japón.

• Hojas basales. Pétalos ausentes o sin nectarios. Estambres no versátiles. Fruto en folículo o utrículo.

• Hojas 3-foliadas. Flores numerosas, en espiga. Perianto ausente. Fruto en folículo monospermo.

Achlys DC., 1821. Noroeste de Norteamérica, Japón.

• Hojas simples o 2-folioladas. Flores solitarias, escaposas. Perianto presente. Fruto en utrículo con 20-50 semillas.

• Hojas 2-folioladas. Tallos aéreos ausentes. Flores tetrámeras, blancas.

Jeffersonia Barton, 1793. Norteamérica oriental.

• Hojas simples. Tallos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, lilas.

Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.

• Hojas ternadamente recompuestas.

• Planta pubescente, especialmente en los nudos y los bordes de los foliolos.

• Flores trímeras.

Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de Norteamérica.

• Flores dímeras.

Epimedium L., 1753. Europa, Asia.

• Plantas glabras, incluso en los bordes de los foliolos.

• Plantas rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con brácteas subuladas y flores con calículo. Fruto no desarrollado, semillas expuestas, con aspecto de drupa azul.

Caulophyllum Michx., 1803. Norteamérica oriental, Asia oriental.

• Plantas tuberosas. Inflorescencia en racimo o panícula, con brácteas foliáceas y flores sin calículo. Fruto desarrollado, exponiendo o no las semillas normales.

• Hoja solitaria, estipulada. Semillas expuestas con testa esculturada. Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, exponiendo parcialmente las semillas.

Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.

• Hojas 2-4, envainantes. Semillas incluidas con testa lisa. Pericarpo inflado, persistente, no exponiendo las semillas.

Leontice L., 1753. Sudoeste de Asia, sudeste de Europa, nordeste de África.

Nandina domestica.

Sinonimia

• Diphylleiaceae, Epimediaceae, Leonticaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae, Ranzaniaceae.

Referencias

• Loconte, H. (1993). «Berberidaceae.». Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9. 
• Kim, Y.-D., Kim, S.-H., Kim, C.-H. & Jansen, R.K. (2004). «Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF.». Biochemical Systematics and Ecology 32. p. 291-301. 
• Kim, Y.-D., Kim, S.-H. & Landrum, L.R. (2004). «Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae).». Journal of Plant Research 117. p. 175-182. 
• Watson, L., and Dallwitz, M.J. (1992 onwards). «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultado el 27 de diciembre de 2006.

Enlaces externos

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Berberidaceae. Wikispecies
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Berberidaceae. Commons

• Mapa
• Berberidaceae de Chile, por Chileflora
• Sinopodophyllum hexandrum
• Hojas y frutos de Caulophyllum thalictroides
• Hojas y flores de Caulophyllum thalictroides
• Gymnospermium altaicum
• Flores de Vancouveria hexandra
• Bongardia chrysogonum
• Achlys triphylla
• Plagiorhegma dubium
• Jeffersonia diphylla
• Diphylleia cymosa
• Inflorescencia de Dysosma pleiantha