Sebecus

Sebecus
Rango temporal: Eoceno PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Cráneo restaurado de Sebecus icaeorhinus
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
Infraclase:	Archosauromorpha
Superorden:	Crocodylomorpha
(sin clasif.):	Mesoeucrocodylia
Familia:	Sebecidae
Género:	Sebecus Simpson, 1937
Especies
S. icaeorhinus Simpson, 1937 (especie tipo)

Sebecus (forma latinizada de "Sobek") es un género extinto de crocodiliano sebécido del Eoceno de Suramérica. Sus fósiles han sido hallados en la Patagonia. Como otros sebecosuquios, era completamente terrestre y carnívoro. El género está actualmente representado por una única especie, la especie tipo S. icaeorhinus. Varias otras especies han sido referidas a Sebecus, pero más tarde fueron reclasificadas en sus propios géneros.

Etimología

Sobek, el dios-cocodrilo del antiguo Egipto y "tocayo" de Sebecus.

El nombre Sebecus es una latinización de Sebek (también llamado Sobek), el dios cocodrilo del antiguo Egipto. Sebek fue considerado una alternativa al término griego χάμψαι, o "champsa" en la nomenclatura de cocodrilos (el historiador griego Heródoto afirmaba que champsa era la palabra egipcia para cocodrilo).^[1]

El nombre de especie icaeorhinus de la especie tipo se deriva de las palabras griegas εικαίοs y ρύγχος. Εικαίοs significa "azar" o "no de acuerdo al plan" y ρύγχος significa "nariz", en referencia a la inusualmente profunda nariz del animal.^[1]

Historia y especies

Nombrado por el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1937, Sebecus fue uno de los primeros sebecosuquios conocidos. Simpson describió la especie tipo, S. icaeorhinus, de un cráneo fragmentado y una mandíbula inferior. El espécimen fue descubierto por la primera Expedición Scarritt del Museo Americano de Historia Natural a la Patagonia.^[2] Los dientes habían sido conocidos desde 1906 cuando el paleontólogo Argentino Florentino Ameghino los asoció con dinosaurios carnívoros.^[3] El material más completo, hallado por Simpson estableció firmemente que el nuevo animal era un crocodilomorfo. Aunque el fósil de Simpson fue considerado uno de los mejores hallazgos de la expedición, Simpson apenas describió el género brevemente en 1937. El notó su inusual dentición zifodonte en la cual los dientes están lateralmente comprimidos y aserrados. Simpson estaba preparando una monografía más detallada del género, pero se enroló en el Ejército de los Estados Unidos antes de completarla.^[1] Otro paleontólogo estadounidense, Edwin Harris Colbert, completó el trabajo de Simpson, describiendo el género exhaustivamente y colocándolo en una nueva familia, Sebecidae.^[1] Colbert situó a Sebecus y al baurusúquido del Cretácico Baurusuchus (también de Suramérica) en el orden Sebecosuchia (erigido por Simpson para todaos los crocodilianos zifodontes), debido a sus hocicos altos y profundos y dientes zifodontes.^[4]

En 1965, el paleontólogo estadounidense Wann Langston, Jr. nombró una segunda especie, S. huilensis, del yacimiento fósil de La Venta (Mioceno) en Colombia.^[5] S. huilensis fue nombrado sobre la base de fragmentos craneales mayores que los de S. icareorhinus.^[6] Los depósitos son de la era Friasiano (hace 15 millones de años), extendiendo el rango temporal del género en el Neógeno por cerca de 40 millones de años. En 1977, nuevos restos fueron descritos del Mioceno de Perú.^[7]

Una tercera especie de Sebecus, S. querejazus, fue nombrada en 1991 del Paleoceno temprano (formación Santa Lucía en Bolivia.^[8] Esto nuevamente extendió el rango de Sebecus hasta los comienzos del Paleógeno, poco después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario. En 1993, Gasparini et al. describieron a Sebecus carajazus.^[9] Esta no fue una cuarta especie sino un error de escritura, o lapsus calami, de Sebecus querejazus.^[10]

Un estudio de los sebécidos publicado en 2007 reclasificó a varias especies. A las dos especies S. huilensis y S. querejazus se les dio su propio género, Langstonia y Zulmasuchus, respectivamente. Langstonia huilensis, nombrado por Langston, fue diferenciado de Sebecus por su hocico más estrecho y sus dientes más ampliamente espaciados. Zulmasuchus querejazus, nombrado por Zulma Gasparini, una de los autores del estudio, difiere de Sebecus en su hocico más amplio.^[10]

Descripción

Reconstrucción

Inusual entre los crocodilianos, Sebecus tenía un hocico profundo y estrecho. Las narinas, o fosas nasales, estaban abiertas anteriormente, en la punta del hocico. Mientras muchos crocodilianos tienen cráneos aplanados que se elevan cerca de los ojos y la región postorbital detrás de los ojos, pero el cráneo de Sebecus está esencialmente nivelado. La gran profundidad del hocico hace que la mayor parte de la longitud del margen superior mantenga el nivel del margen de las órbitas oculares. Las fenestras supratemporales, dos agujeros en la zona posterior del cráneo, son relativamente pequeños.^[1]

Los dientes lateralmente comprimidos, o zifodontes, son característicos de Sebecus y otros sebecosuquios. Aunque los dientes varían en tamaño, son básicamente homodontos, teniendo una forma similar a través de la mandíbula. En los extremos de ambas mandíbulas, los dientes son redondeados en la sección transversal. El cuarto diente dentario sobresale en la mandíbula inferior para formar un efectivo diente canino. El primer diente de la mandíbula inferior es mucho menor y más bajo que el cuarto diente. En la punta de la mandíbula el primer diente dentario es procumbente, o sea dirigido hacia adelante. Los dientes de las mandíbulas superior e inferior forman un patrón alternativo para permitir un buen cierre de la mandíbula. Una muesca estaba presente entre los huesos del maxilar y el premaxilar de la mandíbula superior, acomodando al cuarto diente dentario cuando la mandíbula estaba cerrada. El procumbente primer diente dentario se ajustaba entre los dientes premaxilares primero y segundo. Este ajuste permite a cerca de los bordes dentados de los dientes afilarse entre sí.^[1]

La unión entre los huesos articular y el cuadrado en la articulación de la mandíbula está bien desarrollada. Junto con la amplia gacha formado por los huesos pterigoides y ectopterigoides en la parte inferior del cráneo, esta articulación restringe a la mandíbula a movimientos verticales y hacia arriba. El movimiento de la mandíbula y la acción de tijera de los dientes sugieren que Sebecus era carnívoro. Sus dientes comprimidos, en forma de cuchillo parecen bien adaptados para cortar carne. En contraste, los crocodilianos modernos tienen dientes circulares y ampliamente espaciados que usan para consumir su comida en grandes piezas. Sebecus probablemente consumía su comida en una manera más similar a la de los dinosaurios terópodos que a los crocodilianos vivientes.^[1] En particular, los dientes de los tiranosáuridos tienen una gran semejanza a los de Sebecus.^[11] Ambos tipos de animales tenían dientes aserrados con proyecciones redondeadas llamadas dentículos, y afiladas hendiduras entre los dentículos llamadas diáfisis. Estas diáfisis comprimen las fibras de la carne entre sierras de los dientes y las rasga, separándolos.^[12] Análisis ultraestructurales usando microscopios de electrones han revelado micro-arañazos en los dientes que sugieren esta forma de cortar.^[11]

La monografía de Colbert sobre Sebecus incluyó una descripción del cerebro, los tubos de Eustaquio, y la musculatura de la mandíbula. Detalles de estos tejidos blandos fueron inferidos de las características del cráneo y moldes de su interior. El profundo hocico de Sebecus hace que la forma del cerebro sea algo diferente del de los cocodrilos vivientes, aunque su estructura es la misma. El bulbo olfatorio es alargado y ocupa una parte significativa del cerebro. El telencéfalo es estrecho y largo en comparación a otros crocodilianos, y se estrecha hacia el bulbo olfatorio. El lóbulo temporal es algo menor que el de los crocodilianos vivientes. Colbert interpretó el menor telencéfalo de Sebecus como un signo de primitivismo, con una dirección evolutiva hacia un mayor tamaño cerebral en los crocodilianos.^[1] Hans C. E. Larsson desarrolló un estudio en 2001 de la anatomía endocraneal del dinosaurio Carcharodontosaurus saharicus, comparando la proporción del telencéfalo al volumen total del cerebro de otros reptiles prehistóricos.^[13] Larsson halló que Sebecus y Allosaurus fragilis tienen proporciones similares a C. saharicus, comprendidas en el rango de 95% de fiabilidad que caracteriza las especies vivas de reptiles.^[13]

Los tubos de Eustaquio, que conectan el oído medio con la faringe, son muy complejos en los crocodilianos. A diferencia de otros vertebrados, los tubos están hechos de varias ramas interconectadas. Estas ramificaciones están completamente desarrolladas en Sebecus, y probablemente aparecieron mucho antes en los crocodilianos.^[1]

Los músculos mandibulares de Sebecus son probablemente muy similares a los de los crocodilianos modernos, pero el cráneo distintivamente alto de Sebecus indica que los músculos eran alargados. En Sebecus, la forma del cráneo y mandíbulas provee más espacio para los músculos adbuctores, que cierran las mandíbulas. La fenestra supratemporal en lo alto del cráneo es relativamente amplia, permitiendo el paso de grandes músculos. En los crocodilianos, el músculo depresor que abre las mandíbulas se origina cerca de lo alto del cráneo y se inserta en una proyección en la parte trasera de las mandíbulas llamado el proceso retroarticular. Los crocodilianos existentes tienen un proceso retroarticular recto en la parte trasera de las mandíbulas y un punto bajo de inicio del músculo depresor. Sebecus, con su cráneo más profundo, tenía un punto de origen del depresor más alto, pero el proceso proceso retroarticular se curva hacia arriba de modo que la longitud del depresor es la misma que en los cocodrilos. Como en los crocodilianos vivientes, el músculo depresor de Sebecus estaba relativamente poco desarrollado. Por lo tanto, mientras el cierre de las mandíbulas habría sido muy fuerte, la fuerza de apertura de las mandíbulas habría sido más débil^[1]

Clasificación

Debido a que está representado por material fósil relativamente completo, Sebecus ha sido usado para definir grandes grupos de crocodiliformes como Sebecidae y Sebecosuchia. El suborden Sebecosuchia fue establecido para agrupar Sebecus con Baurusuchus y de ahí creció incluyendo a muchos otros sebécidos y baurusúquidos. Mientras Sebecus y Baurusuchus son bien conocidos, otras formas son conocidas por sólo unos especímenes fragmentarios.

Sebecus ha sido situado en varias posiciones entre los crocodiliformes metasuquios. Ha sido frecuentemente colocado en un clado mayor de sebecosuquios. Carvalho et al. (2004) usaron a Sebecus en su definición de Sebecidae, considerándolo el clado que incluye al más reciente ancestro común de Sebecus y Libycosuchus y a todos sus descendientes. Carvalho et al. también establecieron un clado de sebecosuquios que fue definido usando a Sebecus y referido a Baurusuchoidea.^[14] Sebecus y otros sebecosuquios son frecuentemente contrastados con los pequeños notosuquios del Cretácico. Turner y Calvo (2005) consideraron a Sebecosuchia como el taxón hermano de Notosuchia y situaron a Sebecus como un miembro basal del clado.^[4] Varios análisis filogenéticos han resultado en un clado Sebecosuchia polifilético, con algunos miembros como Baurusuchus siendo más cercanos a los notosuquios y otros como Sebecus formando un clado de metasuquios más distantemente relacionados a Notosuchia. Larsson y Sues (2007) nombraron a este clado Sebecia.^[15]

Referencias

Enlaces externos

• Paleobiology Database: Sebecus

• Portal:Saurópsidos. Contenido relacionado con Saurópsidos.