Historia del pensamiento evolucionista

Parte de la serie de
Evolución biológica
Temas clave Biología evolutiva Introducción a la evolución Antepasado común Evidencia de un antepasado común
Historia de la idea Información general Renacimiento e Ilustración Antes de Darwin Darwin • Su libro Antes de la Síntesis Síntesis evolutiva moderna Evolución molecular • Evo-devo
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La historia del pensamiento evolucionista o transformista, considerando al evolucionismo como una teoría científica, comienza a mediados del siglo XVIII. No obstante, la idea de evolución biológica se remonta a la Grecia Clásica, en los trabajos de Anaximandro. Por otro lado, hemos de distinguir dos cuestiones al hablar de evolucionismo: el hecho de la evolución y la teoría de la evolución. El hecho de la evolución se convierte en un factum ampliamente aceptado hacia 1880, a partir de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin; el mecanismo explicativo de la evolución (basado en la teoría de la selección natural) no será aceptado hasta mucho más tarde y todavía hoy, sigue siendo objeto de gran controversia.

Antecedentes

Anaximandro, detalle en La escuela de Atenas, de Raphael Santi (1511)

La idea de evolución biológica fue ensayada en la Grecia Antigua, especialmente entre los helenistas (Anaximandro, Empédocles, Demócrito y Epicuro). Los atomistas postularon que el sol, la tierra, la vida y finalmente el ser humano habían aparecido a lo largo del tiempo sin intervención divina.

Hacia el año 60 a. C. el atomista Lucrecio describió en su poema Sobre la naturaleza el desarrollo de los organismos en varias etapas, desde la colisión de los átomos en el vacío hasta la aparición de las primeras plantas y animales que a su vez, habrían evolucionado hasta el estado actual. Existen también escritos sugerentes en la India Antigua, principalmente en los Vedas y en los escritos de Patañjali, y en la filosofía china. Según Joseph Needham, el Taoísmo niega explícitamente el fijismo de las especies biológicas.

Agustín de Hipona

El teólogo del siglo IV Agustín de Hipona escribió que el relato de la creación del Génesis no debería interpretarse literalmente. Como expone en su libro De Genesi ad litteram ("Sobre la interpretación literal del Génesis"), creía que en algunos casos las nuevas criaturas se formaban debido a la «descomposición» de formas de vida más primitivas.^[1] Para él, «plantas, aves de corral y animales no son perfectos... pero fueron creados en un estado de potencialidad». No obstante, consideraba teológicamente perfectos a los ángeles, al firmamento y al alma humana.^[2] Su idea de que los seres vivos se transformaban lentamente con el tiempo llevó a Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teología de la Pontificia Universidad de la Santa Cruz, en Roma, a afirmar que Agustín había sugerido una forma de evolución.^{[3] [4]}

Edad Media

Filosofía islámica y la lucha por la existencia

Mientras que las ideas evolucionistas griegas y romanas desaparecieron de Europa con posterioridad a la caída del imperio romano, no fue así entre los científicos y filósofos musulmanes. Durante la Edad de Oro del Islam, en las escuelas islámicas se enseñaban teorías primitivas de la evolución.^[5] El científico, filósofo e historiador del siglo XIX John William Draper enmarcó los escritos del siglo XII de al-Khazini como parte de lo que denominó la «teoría mahometana de la evolución». Comparó estas ideas primitivas con teorías biológicas posteriores, argumentando que las primeras estaban desarrolladas «[...] mucho más allá de lo que nosotros lo hacemos, extendiéndolas hasta los objetos inorgánicos o minerales».^[5]

El escritor afroárabe al-Jahiz, en el siglo IX, fue el primero en intentar describir la evolución de las especies. Estudió los efectos del entorno en las posibilidades de supervivencia, y describió la lucha por la existencia y las cadenas tróficas.^{[6] [7]} En un fragmento de El libro de los animales puede leerse:

El al-Fawz al-Asghar de Ibn Miskawayh y la Enciclopedia de los Hermanos de la Pureza (las epístolas de Ikhwan al-Safa) expresaban ideas sobre cómo las especies se desarrollaban; de la materia al vapor y de allí al agua, después los minerales en plantas, continuando con los simios y, finalmente, los humanos.^{[9] [10]} También el polímata Ibn al-Haytham escribió un libro en el que defendía el evolucionismo. Otros muchos estudiosos y científicos musulmanes, como Abū Rayhān al-Bīrūnī, Nasir al-Din Tusi e Ibn Khaldun, discutieron y desarrollaron estas ideas. Con la posterior traducción de sus obras al latín, sus trabajos comenzaron a estar presentes en el mundo occidental a partir del Renacimiento, y es posible que tuvieran cierta influencia en la ciencia de occidente.

Filosofía cristiana y la cadena de los seres

Ilustración de la cadena de los seres, en la Rhetorica Christiana (1579) de Diego de Valadés.

A comienzos de la Baja Edad Media, en occidente el conocimiento griego clásico se había perdido completamente. No obstante, en el siglo XII el contacto con el mundo islámico, donde los manuscritos griegos se habían conservado y ampliado, permitió la traducción al latín de un gran número de ellos. De este modo los europeos medievales tuvieron acceso a las obras de Platón y Aristóteles, así como al pensamiento islámico. Los pensadores cristianos de la escuela escolástica, especialmente Pedro Abelardo y Tomás de Aquino, combinaron la clasificación aristotélica, las ideas platónicas de la bondad de Dios y la presencia de todas las formas de vida potenciales, en una creación perfecta, para organizar todos los seres vivos, inanimados y espirituales en un enorme sistema interconectado: la scala naturæ, también denominada «cadena de los seres».^{[11] [5]}

Dentro de este sistema se podía ordenar todo lo que existe, desde «lo bajo» hasta «lo alto», con el infierno debajo y Dios arriba; debajo de Dios había una jerarquía angelical marcada por las órbitas de los planetas, la humanidad en una posición intermedia, y los gusanos como los animales más bajos. En última instancia, el universo era perfecto, y por tanto la cadena de los seres también lo era. No había eslabones vacíos en la cadena, y ningún eslabón estaba representado por más de una especie. Por tanto, ninguna especie podía moverse desde una posición a la otra. En esta versión cristianizada del universo platónico perfecto, las especies no podían cambiar nunca, y permanecían inmutables de acuerdo con el Génesis. Que los humanos olvidaran su posición en la cadena se consideraba pecado, ya fuera por comportarse como animales situados más abajo en la cadena o por aspirar a un lugar más alto del que su Creador les había asignado.^[11]

Se esperaba que las criaturas situadas en eslabones adyacentes se parecieran bastante, una idea expresada en el dicho natura non facit saltum («la naturaleza no da saltos»). Este concepto básico de la cadena de los seres influenció en gran medida en el pensamiento de la civilización occidental durante siglos, y todavía tiene una cierta influencia en la sociedad de hoy en día. También formaba parte del argumento teleológico del diseño, presentado por la teología natural. Como sistema de clasificación se convirtió en el principal principio organizador, y el fundamento de una ciencia emergente, la biología, en los siglos XVII y XVIII.^[11]

Siglo XVIII

La idea de evolución aparece en biología a mediados del siglo XVIII y empieza a expandirse entre los naturalistas a partir de inicios del XIX: De Maillet, Maupertuis, Diderot, Buffon, Erasmus Darwin o Robinet.

Retrato de Pierre Louis Maupertuis.

En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admiten la transformación de las especies limitada a los géneros, pero niegan la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablan de "progresión" en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacen referencia a una transformación real de las especies o se trata, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae. En general, antes de Darwin, la idea de evolución aparece asociada a la idea de progreso, de una tendencia intrínseca de la naturaleza a hacerse cada vez más compleja a lo largo del tiempo.

Las ideas transformistas encontraron la oposición radical de los fijistas. Para explicar las observaciones paleontológicas, los opositores al transformismo solían acudir a teorías catastrofistas, según las cuales, habría sucedido una serie de catástrofes planetarias que habrían eliminado a una gran parte de la especies. Las nuevas especies habrían aparecido, o bien por una nueva creación (Orbigny) o por migraciones procedentes de regiones alejadas (Cuvier).

La admisión de la existencia de extinciones fue fundamental para la asimilación del cambio orgánico, es decir, la aceptación de que las formas orgánicas que hoy pueblan la Tierra no son las mismas que lo hicieron en el pasado. Esta asunción, sin embargo, no implicaba la creencia en la evolución, es decir, que unas especies se habían transformado en otras. Era el caso de Louis Agassiz y Charles Lyell, quienes argumentaban que las formas extinguidas (abruptamente, en el caso de Agassiz; gradualmente en el de Lyell) habían sido reemplazadas por otras especies de nueva creación.

Pierre Louis Maupertuis

Para Maupertuis la naturaleza era demasiado heterogénea como para haber sido creada por diseño. Su perspectiva materialista y mecanicista (debida a su conocimiento de las teorías newtonianas y sus conocimientos en torno a la herencia le permitieron desarrollar una teoría de la vida muy próxima al muy posterior mutacionismo de Hugo de Vries (1848-1935). Según Maupertuis, las primeras formas de vida aparecieron por generación espontánea a partir de combinaciones azarosas de materias inertes, moléculas o gérmenes. A partir de estas primeras formas de vida, una serie de mutaciones fortuitas engendró una multiplicación siempre creciente de especies. Maupertuis llega incluso a postular la eliminación de los mutantes deficientes, convirtiéndose así en un antecedente de la teoría de la selección natural.

Retrato de Buffon.

Conde de Buffon

El transformismo de Buffon es limitado al interior de la especies. Si bien Buffon especula sobre la posibilidad de un tipo original de donde habrían descendido el resto de los animales mediante transformaciones morfológicas, finalmente rechaza esta hipótesis basándose en la constancia de las especies y la infertilidad de los híbridos. La tesis de que Buffon era un evolucionista convencido que corrigió sus opiniones por miedo a la Iglesia no es aceptada ya por ninguno de los expertos en la obra de Buffon. Como señala Russell[4], Buffon refuta la posibilidad transformista apelando a criterios racionales y no a un acto de fe: ¿Cómo podría suceder que dos individuos "degenerasen" en la misma dirección? ¿Cómo es que no encontramos enlaces intermedios entre las especies?. Para Buffon, las "degeneraciones" han podido afectar tan sólo al tipo original de una especie por influencia especialmente del clima. No obstante, su cuestionamiento de la constancia absoluta de la especie, sus reflexiones sobre la historia de la Tierra, la fecundidad de los híbridos, el papel del medio y la biogeografía, abrirá la vía a la biología lamarckiana.^[12]

Jean-Baptiste-René Robinet

En su obra De la Nature (1761), Robinet formula la idea de que los organismos vivos se transforman formando una cadena ininterrumpida, idea que desarrolla en sus Considérations philosophiques de la gradation des formes de l'être, ou les essais de la nature qui apprend à faire l'homme y en su Parallèle de la condition et des facultés de l'homme avec la condition et les facultés des autres animaux, publicadas en 1768 y 1769.

Lord Monboddo

James Burnett, Lord Monboddo

Entre 1767 y 1792 James Burnett (Lord Monboddo) postuló la idea de que el hombre había derivado de los primates, y que los animales, ante un medio cambiante, amoldarían sus características a lo largo del tiempo en respuesta a dicho cambio, con base a la variedad de sus características.^[13] Sus principales trabajos se centraron sobre todo en el estudio de la evolución del lenguaje, donde explica su surgimiento y desarrollo con ideas que anticipan al principio de selección natural; fue el primero en señalar la ventaja selectiva que daba el lenguaje al ser humano. Parece ser que influyó en los trabajos de Erasmus Darwin.

Busto de Erasmus Darwin.

Erasmus Darwin

Entre 1794 y 1796 Erasmus Darwin escribió su Zoönomia, donde sugería que todos los animales de sangre caliente procedían de un mismo filamento vivo que tenía la capacidad de adquirir nuevas partes en respuesta a los estímulos ambientales que se habrían heredado a lo largo de las sucesivas generaciones. En su "Temple of Nature" (1802) elabora la hipótesis de la aparición recurrente de nuevas Tierras en un ciclo de catástrofes y a continuación su población por nueva vida aparecida espontáneamente. Estos nuevos seres habrían competido entre sí guiados por el hambre y las necesidades sexuales, de modo que "los más fuertes y los más activos ... [habrían sobrevivido] para progagar su especie, que, de ese modo, habría mejorado."

Transformismo lamarquista

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck

El primero en proponer una teoría acabada de la evolución fue Jean-Baptiste Lamarck.

Lamarck postula dos fuerzas evolutivas cuya combinatoria habría conformado un árbol filogenético ramificado: por un lado, la tendencia intrínseca de la naturaleza hacia el aumento de la complejidad daría cuenta del tronco ascendente que puede trazarse desde los organismos más sencillos hasta los más complejos; por otro, la acomodación de los organismos a las circunstancias externas y la herencia de tales adaptaciones explicaría las desviaciones que ramifican esa gradación regular.

El transformismo de Lamarck suele describirse atendiendo tan sólo a estas dos últimas leyes básicas, formuladas en su Filosofía zoológica y completadas en la Historia Natural de los Animales sin Vértebras: la ley del uso y desuso de los órganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos. Así, en una primera fase, el movimiento de los fluidos internos del organismo, desatado por su comportamiento, provocaría el sobredesarrollo o la atrofia de los órganos (ley del uso y desuso de los órganos); en una segunda fase, tales modificaciones se transmitirían a los descendientes por gemación (ley de la herencia de los caracteres adquiridos)

A menudo Lamarck ha sido caracterizado como un vitalista místico, defensor de una voluntad orgánica ajena a la causalidad física y responsable de la transformación de las especies. Sin embargo, “en su última gran obra, y el contexto de su teoría transformista, Lamarck defendió una visión convencional de causalidad mecanicista, y ridiculizó cualquier interpretación teleológica. Mantenía que los fines son falsas apariencias que reflejan la necesidad causal subyacente.”^[14]

En Inglaterra, el transformismo lamarckiano encontró un eco importante en una escuela radical de anatomía comparada entre cuyos miembros se encontraban Robert Knox y el anatomista Robert Edmund Grant. Grant desarrolló las ideas de Lamack y Erasmus Darwin de transmutación y evolucionismo, investigando la homología para probar la descendencia común. En su juventud, Charles Darwin colaboró con Grant en sus investigaciones sobre el ciclo de vida de animales marinos.

El origen de las especies

Portada de El Origen de las Especies

En 1844 Robert Chambers, editor y escritor británico, publicó los Vestigios (Vestiges of the Natural History of Creation), donde defendía la transformación de las especies. Como la de Lamarck, su obra fue objeto de numerosas críticas por parte de antitransformistas. En este caso, se trataba de una obra poco rigurosa desde un punto de vista científico que, aunque defendía la evolución, no proponía ningún mecanismo que la explicase.^[15] No obstante, su publicación fue fundamental para preparar la recepción social del transformismo.

A lo largo de los treinta años previos a la publicación del Origen, no fue publicada ninguna teoría evolutiva de importancia. No obstante, y a pesar de que la mayoría de los biólogos creía en la constancia de las especies, existían también naturalistas (como Karl Ernst von Baer) que mantenían una actitud abierta hacia el tema e incluso admitían la posibilidad de procesos evolutivos de corto alcance. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, hijo de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, llegó a sostener que las especies podían haberse formado a partir de variedades. En 1853, J. V. Carus, a partir del triple paralelismo establecido por Louis Agassiz, infirió la probabilidad de la evolución.^[16]

El mecanismo de la evolución

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.

Cuando se "redescubrió" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los Mendelianos (Davenport, Bateson) y los biométricos Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.^[17]

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y permitieron el estudio de la evolución a nivel molecular (ver evolución molecular).

La Síntesis evolutiva moderna

La síntesis evolutiva moderna es la teoría que relaciona la heredabilidad de los caracteres genéticos, su mutación aleatoria y la selección natural para explicar el fenómeno de la evolución, situándolo como eje central de la biología y sus distintas ramas.

De 1940 a 1960: biología molecular y evolución

Durante las décadas de mediados del siglo XX comenzó a desarrollarse la biología molecular, y con ella una comprensión de la naturaleza química de los genes como las secuencias de ADN y su relación, mediante el código genético, con las secuencias proteicas. Al mismo tiempo, técnicas cada vez más potentes para analizar proteínas, como la electroforesis proteica y la secuenciación de proteínas, trasladaron los fenómenos bioquímicos al campo de la teoría sintética de la evolución. A comienzos de la década de 1960, los bioquímicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la hipótesis del reloj molecular, en la que las diferencias secuenciales entre las proteínas homólogas se pueden utilizar para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia de dos especies. En 1969, Motoo Kimura y otros científicos desarrollaron una base teórica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel molecular, la mayoría de las mutaciones genéticas no son ni beneficiosas ni perjudiciales, y que la deriva genética, y no la selección natural, es la responsable de gran parte del cambio genético; la teoría neutralista de la evolución molecular.^[18] Los estudios de las diferencias en las proteínas dentro de una misma especie llevaron la información molecular al campo de la genética de poblaciones, ofreciendo estimaciones del grado de heterocigosidad a las poblaciones naturales.^[19]

A partir de comienzos de la década de 1960, la biología molecular fue considerada cada vez más como una amenaza al núcleo tradicional de la biología evolutiva. Algunos biólogos evolucionistas establecidos, tales como Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky y George Gaylord Simpson, mostraron un especticismo extremo en lo referente a enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de conexiones con la selección natural. La hipótesis del reloj molecular y la teoría neutralista eran particularmente controvertidas, y dieron lugar al debate neutralismo-seleccionismo sobre la importancia relativa de la deriva y la selección, que continuó hasta la década de 1980 sin una resolución clara.^{[20] [21]}

Referencias

Véase también

• Evolución biológica
• Historia de la evo-devo
• Historia de las objeciones y críticas a la teoría de la evolución

Enlaces externos

• Ideas evolucionistas en el XVI y XVII se anticiparon a Darwin Artículo