- Historia evolutiva de la vida
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Parte de la serie de Evolución biológica Temas claveHistoria de la ideaInformación general
Renacimiento e Ilustración
Antes de Darwin
Darwin • Su libro
Antes de la Síntesis
Síntesis evolutiva moderna
Evolución molecular • Evo-devoHistoria NaturalProcesos y ResultadosGenética de poblaciones
Variación
Mutación
Selección natural • Adaptación
Deriva genética • Flujo genético
Especiación • Radiación adaptativa
Cooperación • Coevolución
ExtinciónImplicaciones SocialesCampos y aplicacionesAplicaciones de la evolución
Selección artificial
Bioinformática
Antropología evolucionista
Computación evolutiva
Evolución experimental
Genética ecológica
Neurociencia evolucionista
Fisiología evolucionista
Psicología evolucionista
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CategoríaLa historia evolutiva de la vida en la Tierra sigue el proceso por el cual los organismos vivos evolucionaron. Se extiende desde el origen de la vida en la Tierra, desde hace 4.500 millones de años, hasta la actualidad. Las similitudes entre todos los organismos actuales indican la presencia de un ancestro común del cual todas las especies conocidas se han distinguido a través del proceso de la evolución.[1]
Alfombras microbianas que coexisten de bacterias y arqueas eran la forma dominante de la vida en el Arcaico temprano y muchos de los pasos más importantes en la evolución temprana se cree que han tenido lugar dentro de ellos.[2] La evolución de la fotosíntesis oxigénica, alrededor de hace 3.500 millones de años, condujo a la oxigenación de la atmósfera, comenzando hace alrededor de 2.400 millones de años.[3] La evidencia más temprana de los eucariotas (células complejas con orgánulos), data de hace 1.850 millones de años,[4] [5] y si bien pueden haber estado presente antes, su diversificación acelerada comenzó cuando empezaron a utilizar el oxígeno en su metabolismo. Más tarde, alrededor de 1.700 millones de años, los organismos multicelulares comenzaron a aparecer, con la diferenciación celular que realizan funciones especializadas.[6]
Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de años,[7] aunque la evidencia sugiere que la espuma de algas se formó en la tierra tan pronto como hace 1.200 millones de años. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que han contribuido a la extinción del Devónico tardío.[8] Los animales invertebrados aparecen durante el período Ediacárico,[9] mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de 525 millones de años durante la explosión cámbrica.[10]
Durante el período Pérmico, sinápsidos, incluyendo los ancestros de los mamíferos, dominaron la tierra,[11] pero el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace 251 millones de años estuvo a punto de aniquilar toda la vida compleja.[12] Durante la recuperación de esta catástrofe, arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes, desplazando los terápsidos a mediados del Triásico.[13] Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los períodos Jurásico y Cretácico,[14] con los antepasados de los mamíferos sobreviviendo sólo como pequeños insectívoros.[15] Después del la extinción masiva del Cretácico-Terciario hace 65 millones de años que acabó con los dinosaurios no aviarios[16] los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad.[17] Estas extinciones masivas pudieron haber acelerado la evolución, proporcionando oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen.[18]
La evidencia fósil indica que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rápidamente en el Cretácico temprano, entre hace 130 millones de años y 90 millones de años, probablemente ayudado por coevolución con los insectos polinizadores. Las plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo los principales productores de materia orgánica. Los insectos sociales aparecieron alrededor del mismo tiempo que las plantas con flores. A pesar de que ocupan sólo una pequeña parte del "árbol genealógico" de insectos, que ahora forman más de la mitad de la masa total de los insectos. Los seres humanos evolucionaron de un linaje de los primeros hominoideos erguidos cuyos fósiles datan de más de 6 millones de años. A pesar de que los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del tamaño de chimpancés, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de unos 3 millones de años.
Contenido
Historia temprana de la Tierra
Véase también: Geología históricaTabla geológica de eventos principales
Eón[nota1 1] Era Período[nota1 2] Época M. años atrás[nota1 3] Eventos principales Fanerozoico Cenozoico Cuaternario[nota1 4] Holoceno 0,011784 * Final de la Edad de Hielo y surgimiento de la civilización actual Pleistoceno 2,588 * Ciclos de glaciaciones. Evolución de los humanos modernos. Extinción de la megafauna Neógeno Plioceno 5,332 * Formación del Istmo de Panamá. Capa de hielo en el Ártico y Groenlandia. Clima similar al actual. Australopitecos Mioceno 23,03 * Desecación del Mediterráneo. Reglaciación de la Antártida Paleógeno Oligoceno 33,9 ±0,1 * Orogenia Alpina. Formación de la Corriente Circumpolar Antártica y congelación de la Antártida. Familias modernas de animales y plantas Eoceno 55,8 ±0,2 * India colisiona con Asia. Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Disminución del dióxido de carbono. Extinción de final del Eoceno Paleoceno 65,5 ±0,3 * Continentes de aspecto actual. Clima uniforme, cálido y húmedo. Florecimiento animal y vegetal Mesozoico Cretácico 145,5 ±4,0 * Máximo de los dinosaurios. Primitivos mamíferos placentarios. Extinción masiva del Cretácico-Terciario Jurásico 199,6 ±0,6 * Mamíferos marsupiales, primeras aves, primeras plantas con flores Triásico 251,0 ±0,4 * Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Primeros dinosaurios, mamíferos ovíparos Paleozoico Pérmico 299,0 ±0,8 * Formación de Pangea. Extinción masiva del Pérmico-Triásico, 95% de las especies desaparecen Carbonífero[nota1 5] Pensilvaniense 318,1 ±1,3 * Abundantes insectos, primeros reptiles, bosques de helechos Misisipiense 359,2 ±2,5 * Árboles grandes primitivos Devónico 416.0 ±2,8 * Aparecen los primeros anfibios, Lycopsida y Progymnospermophyta Silúrico 443,7 ±1,5 * Primeras plantas terrestres fósiles Ordovícico 488,3 ±1,7 * Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico Cámbrico 542,0 ±1,0 * Explosión cámbrica. Primeros peces. Extinciones masivas del Cámbrico-Ordovícico Proterozoico Neoproterozoico[nota1 6] Ediacárico 635 * Formación de Pannotia. Fósiles de metazoarios Criogénico 850 Tierra bola de nieve Tónico 1.000 Fósiles de acritarcos Mesoproterozoico Esténico 1.200 Formación de Rodinia Ectásico 1.400 Posibles fósiles de algas rojas Calímmico 1.600 Expansión de los depósitos continentales Paleoproterozoico Estatérico 1.800 Posible primer eucariota Orosírico 2.050 Atmósfera oxigénica Riásico 2.300 Glaciación Huroniana Sidérico 2.500 Gran Oxidación Arcaico Neoarcaico 2.800 Fotosíntesis oxigénica. Cratones más antiguos Mesoarcaico 3.200 Primera glaciación Paleoarcaico 3.600 Comienzo de la fotosíntesis anoxigénica y primeros posibles fósiles y estromatolitos Eoarcaico 3.800 ** Primeras células. Primer supercontinente, Vaalbará. Hadeico Ímbrico[nota1 7] ∼3.850 ** Fin del bombardeo de meteoritos Nectárico[nota1 7] ∼3.920 ** Grandes impactos en la Luna Grupos Basin[nota1 7] ∼4.150 ** Primeras moléculas auto-replicantes Críptico[nota1 7] ∼4.570 ** Formación de la Tierra Notas
- (*) Las fechas marcadas con un asterisco se han determinado radiométricamente y están basadas en acuerdos internacionales con GSSP. El resto de las fechas se han fijado cronométricamente.
- (**) Las fechas marcadas con dos asteriscos no son reconocidas por la ICS.
- ↑ a) Los eones Hadeico, Arcaico y Proterozoico se agrupan en el Tiempo Precámbrico, también denominado Criptozoico.
- ↑ b) Los paleontólogos generalmente hacen referencia a la etapa faunal en lugar de los períodos geológicos. La nomenclatura de etapas es bastante compleja. Véase "The Paleobiology Database" para obtener una lista ordenada por Etapas faunales.
- ↑ c) Todas las fechas se dan en millones de años para el inicio de la época en cuestión. Las fechas son inciertas mostrando una leve diferencia con las fuentes en común. Esto se debe a la incerteza del fechado radiométrico y el problema que depósitos que son susceptibles de ser fechadas radiométricamente no siempre son examinados en el lugar exacto en la columna geológica que se desea fechar.
- ↑ d) Una reciente propuesta de la ICS pretendía eliminar el Cuaternario de la nomenclatura y extender el Neógeno hasta el presente.
- ↑ e) En América del Norte, el Carbonífero se subdivide en los períodos Misisipiense y Pensilvaniense.
- ↑ f) Descubrimientos hechos durante el último cuarto de siglo XX han cambiado substancialmente la forma de ver los eventos geológicos y paleontológicos inmediatamente anteriores al Cámbrico. La nomenclatura no se ha estabilizado. El término Neoproterozoico es utilizado aquí, pero otros escritores podrían igualmente usar otros términos como 'Ediacariano', 'Vendiano', 'Varangiano', 'Precámbrico', 'Protocambriano', 'Eocambriano', o podrían haber extendido el período de duración del Cámbrico. Todos estos términos son considerados como un subconjunto del Proterozoico más que como un período entre el Proterozoico y el Paleozoico.
- ↑ a b c d g) Estas eras no son reconocidas formalmente por la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), (Véase: Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009 y International Stratigraphic Chart, 2008) sino que representan una propuesta que se inspira en la escala de tiempo geológico lunar.W. Harland, R. Armstrong, A. Cox, L. Craig, A. Smith, D. Smith (1990). A Geologic time scale 1989. Cambridge University Press.
Introducción
Los fragmentos más antiguos de meteoritos encontrados en la Tierra tienen aproximadamente 4.540 millones de años; esto, asociado principalmente con la datación de antiguos yacimientos de plomo, a hecho que la edad estimada de la Tierra sea próxima a este periodo de tiempo.[19] La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre pero no contiene un núcleo rico en hierro, como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años más tarde, un planetoide chocó contra la Tierra, poniendo en órbita material de la corteza terrestre, el cual formó la Luna. Otra hipótesis dice que la Tierra y la Luna comenzaron a juntarse al mismo tiempo, pero la Tierra, con la gravedad mucho más fuertes, atrajo a casi todas las partículas de hierro del área.[20]
Hasta hace poco las rocas más antiguas encontradas en la Tierra eran de hace 3.800 millones de años,[19] lo cual hace que lo científicos se inclinen a creer que durante décadas la superficie de la Tierra había sido fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra en el Eón Hadeico, cuyo nombre significa "infierno".[21] Sin embargo el análisis de circones formados entre 4.400 a 4.000 millones de años indica que la corteza terrestre se solidificó hace 100 millones de años después de la formación del planeta y que el planeta rápidamente adquirió los océanos y la atmósfera, que pudieron haber sido capaces de soportar la vida.[22]
La evidencia en la Luna indica que entre hace 4.000 a 3.800 millones de años atrás sufrió un bombardeo intenso tardío de los escombros que quedaron de la formación del Sistema Solar, y la Tierra debió haber experimentado un bombardeo más intenso debido a su gravedad más fuerte.[21] [23] Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra de entre hace 4.000 a 3.800 millones de años atrás, no hay ninguna razón para pensar que la Tierra no se vio afectada por este bombardeo intenso tardío.[24] Este evento podría haber despojado a cualquier atmósfera y océanos que existiesen en ese momento; en este caso los gases y el agua de los impactos de cometas pudieron haber contribuido a su reemplazo, aunque también pudo haber contribuido al menos en la mitad la emisión de gases volcánicos en la Tierra.[25]
Evidencia temprana de vida en la Tierra
Los primeros organismos fueron identificados en un corto periodo de tiempo y relativamente sin rasgos, sus fósiles parecen pequeñas varillas, que son muy difíciles de distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La más antigua evidencia indiscutible de vida en la Tierra, interpretadas como bacterias fosilizadas, datan de hace 3.000 millones de años.[26] Otros se encuentran en rocas que datan de hace 3.500 millones de años, estas se han interpretado como bacterias,[27] con evidencia geoquímica también parece demostrar la presencia de la vida hace 3.800 millones de años.[28] Sin embargo, estos análisis fueron examinados de cerca, y no se encontraron procesos no-biológicos que pudieran producir todos los "signos de vida" de los que se han informado.[29] [30] Mientras que esto no pruebe que las estructuras encontradas tengan un origen no biológico, no puede ser tomado como una clara evidencia de la presencia de vida. Marcas geoquímicas en las rocas depositadas hace 3.400 millones de años han sido interpretados como evidencia de vida,[26] [31] aunque estas declaraciones no han sido completamente examinado por críticos.
Origen de la vida en la Tierra
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir el único último antepasado común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.[33] [34] Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[35] la falta de evidencia geoquímica o fósil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue "sembrada" de otras partes del universo.
La vida "sembrada" de otros lugares
La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del universo se remonta al menos al siglo V a. C.[36] Esto fue propuesto en el siglo XX por el Fisicoquímico Svante Arrhenius,[37] por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe,[38] y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel.[39] Hay tres versiones principales de la hipótesis "semilla de otros lugares": 1) En otras partes de nuestro sistema solar a través de choques de fragmentos en el espacio por el impacto de un gran meteorito, en cuyo caso la única fuente creíble es Marte;[40] 2) Por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado de una contaminación accidental por microorganismos que trajeron con ellos,[39] 2) Fuera del sistema solar, pero por medios naturales.[37] [40] Los experimentos sugieren que algunos microorganismos pueden sobrevivir al shock de ser catapultados dentro del espacio y también que algunos pueden sobrevivir a la exposición a la radiación durante varios días, pero no hay ninguna prueba de que puedan sobrevivir en el espacio por períodos mucho más largos.[40] Los científicos creen principalmente en dos ideas; sobre la probabilidad de que la vida surgiera de forma independiente en Marte,[41] o en otros planetas en nuestra galaxia.[40]
Aparición independiente en la Tierra
La vida en la Tierra está basada en el carbón y el agua. El carbón proporciona un sistema estable para las sustancias químicas complejas y pueden ser fácilmente extraídos del medio ambiente, sobre todo del dióxido de carbono. El único elemento diferente con propiedades químicas similares, es el silicio, este forma estructuras mucho menos estables y, ya que la mayoría de sus compuestos son sólidos, sería más difícil de extraer para los organismos. El agua es un excelente solvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flota le permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo del hielo en invierno, y sus moléculas son eléctricamente positivas y negativas, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos de lo que otros solventes pueden tener. Otros buenos solventes, como el amoniaco, sólo son líquidos a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida y carecen de otras ventajas que posee el agua.[42] Organismos basados en la bioquímica alternativa puede ser de cualquier manera posible en otros planetas.[43]
La investigación sobre cómo la vida pudo haber surgido sin la ayuda de químicos no vivos se centra en tres puntos de partida posibles: autorreplicación, la capacidad de un organismo para producir crías que son muy similares a sí misma; el metabolismo, capacidad para alimentarse y repararse a sí mismo; y membranas plasmáticas, lo que permite que los alimentos entren y que salgan los desechos, pero excluye las sustancias no deseadas.[44] La investigación sobre la abiogénesis todavía tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos están empezando a entrar en contacto unos con otros.[45] [46]
Primer replicación: Mundo del ARN
Incluso los miembros más sencillos de los tres dominios modernos de la vida utilizan el ADN para grabar sus "recetas" junto con un complejo conjunto de moléculas de ARN y proteínas para "leer" las instrucciones y usarlos para el crecimiento de auto-replicación y mantenimiento. Este sistema es demasiado complejo como para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[35] El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar su propia replicación y la construcción de proteínas, lleva a la hipótesis de que las primeras formas de vida se basaban enteramente en el ARN.[47] Estas ribozimas pudieron haber formado un mundo de ARN en los que había individuos, pero no especies, como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes que han hecho que los descendientes de cada generación sean bastante propensos a tener genomas diferentes de los que sus progenitores empezaron.[48] El ARN más tarde fue sustituido por el ADN, que es más estable y por lo tanto puede construir más genomas, ampliando la gama de capacidades que un solo organismo puede tener.[48] [49] [50] Los ribozimas siendo uno de los principales componentes de ribosomas, de las células modernas son "fábricas de proteínas".[51]
Aunque pequeñas moléculas auto-replicantes de ARN se han producido artificialmente en laboratorios,[52] se han planteado dudas acerca de dónde la síntesis biológica de ARN es posible naturalmente.[53] Los primeros "ribozimas" pudieron haber sido formados por simples ácidos nucleicos como el ANP, TNA o GNA, que han sido sustituidos más tarde por el ARN.[54] [55]
En el 2003 se propuso que el sulfuro de metal poroso precipitado pudo haber ayudado a la síntesis del ARN a unos 100 °C (212 °F) y a una presión del fondo oceánico cerca de fuentes hidrotermales. En esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes importantes de las células en aparecer y hasta entonces las proto-células serían confinadas a los poros.[56]
Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro
Una serie de experimentos a partir de 1997 mostró que las primeras etapas en la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos como el monóxido de carbono y sulfuro de hidrógeno pueden lograrse mediante el uso de sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos requieren temperaturas de 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque requiere una etapa de 250 °C (482 °F) y una presión equivalente de la que se encuentra al menos 7 kilómetros (4,349598344 mi) debajo de la roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis de proteínas auto-sostenible pudo haber ocurrido cerca de las fuentes hidrotermales.[57]
Primeras membranas: Mundo lípido
= Sección captor de agua de moléculas lípidas
= Colas repelentes de agua
Se ha sugerido que la doble pared de "burbujas" de los lípidos, como los que forman las membranas externas de las células pudo haber sido un primer paso esencial.[58] Los experimentos que simulan las condiciones de la Tierra primitiva han reportado la formación de lípidos, y que estos pueden ser formados espontáneamente de liposomas, de doble pared de "burbujas", para luego reproducirse a si mismas. A pesar de que no son intrínsecamente portadores de información de ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN pudieron haberse formado con más facilidad dentro de los liposomas de lo que les hubiera tomado fuera de estos.[59]
Teoría de la arcilla
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de una manera no biológica en la naturaleza.[53] Algunas arcillas, sobre todo la montmorillonita, tienen propiedades que las hacen plausibles aceleradoras del surgimiento de un mundo de ARN: estas crecen por medio de la auto-replicación de su patrón cristalino, están sujetos a una selección natural análoga, como las «especies» de la arcilla que crecen más rápido en un ambiente particular que rápidamente se convierte en dominante; y estas pueden catalizar la formación de moléculas de ARN.[60] Aunque esta idea no ha tenido en un consenso científico, todavía tiene partidarios activos.[61]
Véase también
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