Neurona

Neurona
Diagrama básico de una neurona.
Partes de una neurona.

Las neuronas (del griego νεῦρον, cuerda, nervio[1] ) son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.[2] Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o «pericarion», central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana.[3]

La neurogénesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema[cita requerida], una capa formada de los núcleos de las células de Schwann.

Contenido

Historia

Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar (B) célula granular que es multipolar.

A principios del siglo XX, Santiago Ramón y Cajal situó por vez primera las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.[4] Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.[4] Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.[5]

La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.

Morfología

Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.[3]

Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

Núcleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.

Pericarion

Artículo principal: Pericarion

Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.

Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del ucerno anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.

El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).[6] Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).[7] Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las dendritas y el axón.[8]

Dendritas

Artículo principal: Dendrita

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.

Axón

Artículo principal: Axón

El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial, resto del axón.[3]

  • Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.
  • Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ[9] pero no la proteína MAP-2.
  • Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.

Función de las neuronas

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis.

Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular.

El impulso nervioso

Artículo principal: Impulso nervioso
A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de Nernst[10] ) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.[11]

Propiedades electrofisiológicas intrínsecas

Hasta finales de los años 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que sólo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la función de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artículo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function"[12] y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía científica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llinás.

Neurosecreción

Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en capilares sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía endocrina.[13] Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos,[14] insectos,[15] equinodermos,[16] vertebrados,[13] etc.

Transmisión de señales entre neuronas

Un sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial recoge información. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la información a otra aledaña, de modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la información a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.[17]

Velocidad de transmisión del impulso

El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón. La velocidad de transmisión del impulso nervioso, depende fundamentalmente de la velocidad de conducción del axón, la cual depende a su vez del diámetro del axón y de la mielinización de éste. El axón lleva el impulso a una sola dirección y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita se denominan «espacio sináptico» o hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la médula espinal, las velocidades de conducción axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al impulso eléctrico le tomaría únicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.

Clasificación

Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrómetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma de ramificación de las dendritas brindan un método morfológico para la clasificación de las neuronas.

Según la forma y el tamaño

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de color rojo son interneuronas GABAérgicas.

Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:[3]

Según la polaridad

Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:[3]

  • Unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.
  • Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del equilibrio.
  • Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo.
  • Pseudounipolares (monopolar): son aquéllas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior.
  • Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.

Según las características de las neuritas

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en:[3]

  • Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m.
  • Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.
  • Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.
  • Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más largas que las madres.
  • Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo.
  • Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Según el mediador químico

Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:[18]

Según la función

Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:

  • Motoras: Son las encargadas de producir la contracción de la musculatura.
  • Sensoriales: Reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto, visión y las trasladan al sistema nervioso central.
  • Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas.

Doctrina de la neurona

Artículo principal: Doctrina de la neurona
Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de información (esto es, en un sólo sentido, de las dendritas hacia los axones).[19] No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de información,[20] e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se creía,[21] presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado,[22] de modo que sean los axones los que reciban de información (aferencia).

Redes neuronales

Artículo principal: Red neuronal biológica

Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas, que implica un proceso electroquímico,[10] implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación («feedback»), como define la cibernética.

Cerebro y neuronas

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente según la especie estudiada.[23] Se estima que cada cerebro humano posee en torno a 1011 neuronas: es decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un gusano nematodo muy empleado como animal modelo, posee sólo 302.;[24] y la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, unas 300.000, que bastan para permitirle exhibir conductas complejas.[25] La fácil manipulación en el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo poco exigentes, permiten a los investigadores científicos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo básico de la actividad neuronal es común al de nuestra especie.[11]

Evolución

En los celentéreos más primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad neural no originada de neuronas ni músculos, sino más bien de una comunicación de células epiteliales que han sido llamadas neuroides ya que aun siendo epitelio tienen características de neuronas como lo es el percibir y transmitir estímulos. De igual manera actos motores de ciertos pólipos como lo es cerrar y mover sus tentáculos y ventosas provienen de potenciales eléctricos que se propagan de una célula a otra en la capa epitelial de cefálico a caudal.

Además, en los embriones vertebrados se puede observar la neurulación, que no es otra cosa que la conversión y migración de células epiteliales a células neurales hacia el interior del producto. Todo esto hace pensar que las células nerviosas se diferenciaron por una transformación gradual de células de revestimiento, que en los sistemas primitivos desempeñaron una función de iniciadoras de actividad transmisible a células adyacentes. Se supone que la neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisión de su largo filamento axial para comunicarse con células distantes.[26]

Redes neuronales artificiales

Artículo principal: Red neuronal artificial

El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño empleado en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: una función de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexión; una función de activación, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma función de propagación; y una función de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la función de activación. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretación que queramos darle a dichas salidas.[27]

Véase también

Referencias

  1. ↑ «Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, νεῦρον».
  2. ↑ Myriam Cayre, Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi and Alain Strambi. The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Volume 132, Issue 1, May 2002, Pages 1-15
  3. ↑ a b c d e f Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9. 
  4. ↑ a b López-Muñoz, F; Boya, J., Alamo, C. (16 October 2006). «Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal». Brain Research Bulletin 70:  pp. 391–405. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. PMID 17027775. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6SYT-4KMYRRC-1/2/b98a884961498c54452886842389ed72. 
  5. ↑ Grant, Gunnar (9 January 2007 (online)). «How the 1906 Nobel Prize in Physiology or Medicine was shared between Golgi and Cajal». Brain Research Reviews 55:  pp. 490. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.11.004. PMID 17027775. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6SYS-4MSHXWR-1/2/51f3edfd18b81abbd0a9d56e98de6ceb. 
  6. ↑ Jeffrey N. KellerEdgardo Dimayugab, Qinghua Chena, Jeffrey Thorpea, Jillian Geeb and Qunxing Ding. Autophagy, proteasomes, lipofuscin, and oxidative stress in the aging brain The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. Volume 36, Issue 12, December 2004, Pages 2376-2391
  7. ↑ I. P. Johnson. [Morphological Peculiarities of the Neuron http://www.springerlink.com/content/mukh4n2550427866/]. Brain Damage and Repair (From Molecular Research to Clinical Therapy)
  8. ↑ Adel K. Afifi. Neuroanatomía Funcional. ISBN 970-10-5504-7
  9. ↑ M Goedert, M G Spillantini, and R A Crowther. Cloning of a big tau microtubule-associated protein characteristic of the peripheral nervous system. Proc Natl Acad Sci U S A. 1992 March 1; 89(5): 1983–1987.
  10. ↑ a b Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X. 
  11. ↑ a b Bear MF, Connors BW, Paradiso M.A: Neurociencia: explorando el cerebro. Barcelona: Masson, 2002. ISBN 84-458-1259-9
  12. ↑ Llinás, Rodolfo (1988). «The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function». Science 242:  p. 1654-1664. 
  13. ↑ a b Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7. 
  14. ↑ Dorothy E. Bliss, James B. Durand and John H. Welsh.Neurosecretory systems in decapod Crustacea Cell and Tissue Research. Volume 39, Number 5 / septiembre de 1954.
  15. ↑ T A Miller. [Neurosecretion and the Control of Visceral Organs in Insects http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.en.20.010175.001025] Annual Review of Entomology Vol. 20: 133-149 (Volume publication date January 1975)
  16. ↑ COBB J. L. S.. Neurohumors and neurosecretion in echinoderms: a review. Comparative biochemistry and physiology. C. Comparative pharmacology.
  17. ↑ Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4ª edición). ISBN 84-486-0200-5. 
  18. ↑ William F. Ganong: Review of Medical Physiology, 22nd Edition
  19. ↑ Sabbatini R.M.E. April-July 2003. Neurons and Synapses: The History of Its Discovery. Brain & Mind Magazine, 17. Consultado el 19 de marzo de 2007.
  20. ↑ Witcher M, Kirov S, Harris K (2007). «Plasticity of perisynaptic astroglia during synaptogenesis in the mature rat hippocampus.». Glia 55 (1):  pp. 13–23. doi:10.1002/glia.20415. PMID 17001633. 
  21. ↑ Connors B, Long M (2004). «Electrical synapses in the mammalian brain.». Annu Rev Neurosci 27:  pp. 393–418. doi:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID 15217338. 
  22. ↑ Djurisic M, Antic S, Chen W, Zecevic D (2004). «Voltage imaging from dendrites of mitral cells: EPSP attenuation and spike trigger zones.». J Neurosci 24 (30):  pp. 6703–14. doi:10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004. PMID 15282273. 
  23. ↑ Williams, R and Herrup, K (2001). "The Control of Neuron Number." Publicado en The Annual Review of Neuroscience 11:423–453 (1988). Last revised Sept 28, 2001. Consultado de http://www.nervenet.org/papers/NUMBER_REV_1988.html on May 12, 2007.
  24. ↑ Chris Li, Kyuhyung Kim and Laura S. Nelson. FMRFamide-related neuropeptide gene family in Caenorhabditis elegans Brain Research, Volume 848, Issues 1-2, 27 November 1999, Pages 26-34
  25. ↑ Paul Patrick Gordon Bateson, Peter H. Klopfer, Nicholas S. Thompson (1993): Perspectives in Ethology. Springer. ISBN:0306443988.
  26. ↑ http://books.google.com/books?id=e-Mja7NYJj0C&pg=PA23&lpg=PA23&dq=neuronas+primitivas&source=bl&ots=DP1i8b403H&sig=hGkMp1AF6UjLgT5L0zcLtwzpFE0&hl=en&ei=GH5_S9y_LsWWtgfow6niBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3&ved=0CEkQ6AEwAg#v=onepage&q=&f=false
  27. ↑ Gurney, K. (1997) An Introduction to Neural Networks London: Routledge. ISBN 1-85728-673-1 (hardback) or ISBN 1-85728-503-4 (paperback)

Enlaces externos


Wikimedia foundation. 2010.

Игры ⚽ Нужен реферат?

Mira otros diccionarios:

  • neurona — f. citol. Unidad morfológica y funcional del tejido nervioso altamente especializada y sin capacidad de reproducirse. Cada neurona está formada por un cuerpo celular o soma, unas prolongaciones citoplasmáticas denominadas dendritas y una… …   Diccionario médico

  • neurona — neurona, patinar (derrapar) las neuronas expr. tener confusión mental, despistarse; decir inanidades. ❙ «A esos les patinan las neuronas.» Marisa López Soria, Alegría de nadadoras. ❙ «Te empieza a patinar la neurona con el tema...» Jaime Romo, Un …   Diccionario del Argot "El Sohez"

  • neurona — sustantivo femenino 1. Área: anatomía Célula del sistema nervioso que transmite los impulsos fundamentales. Frases y locuciones 1. patinar las neu ronas Uso/registro: coloquial …   Diccionario Salamanca de la Lengua Española

  • neurona — (Del fr. neurone, y este del gr. νεῦρον, nervio). f. Anat. Célula nerviosa, que generalmente consta de un cuerpo de forma variable y provisto de diversas prolongaciones, una de las cuales, de aspecto filiforme y más larga que las demás, es el… …   Diccionario de la lengua española

  • Neurona — (Del gr. neuron, nervio.) ► sustantivo femenino ANATOMÍA Célula nerviosa que en general tiene un cuerpo de forma variable y está provisto de prolongaciones: ■ las dendritas son finas prolongaciones que parten del cuerpo de la neurona. * * *… …   Enciclopedia Universal

  • neurona — Célula especializada del tejido nervioso que asegura la conducción y la transmisión del influjo nervioso. Célula diferenciada perteneciente al sistema nervioso, que comprende un cuerpo celular y varias prolongaciones y que constituye la unión… …   Diccionario ecologico

  • neurona — {{＃}}{{LM N27282}}{{〓}} {{［}}neurona{{］}} ‹neu·ro·na› {{《}}▍ s.f.{{》}} Célula que transmite o produce los impulsos nerviosos, formada por un cuerpo central y una serie de prolongaciones o ramificaciones a su alrededor: • Las neuronas trasladan… …   Diccionario de uso del español actual con sinónimos y antónimos

  • Neurona espejo — Saltar a navegación, búsqueda Un mono recién nacido imita a una persona que saca la lengua. Se denominan neuronas espejo a una cierta clase de neuronas que se activan cuando un animal o persona desarrolla la misma actividad que está observando… …   Wikipedia Español

  • neurona internuncial — Neurona de conexión en una vía nerviosa, que normalmente sirve de unión entre otras dos neuronas. Diccionario Mosby Medicina, Enfermería y Ciencias de la Salud, Ediciones Hancourt, S.A. 1999 …   Diccionario médico

  • neurona posganglionar — Neurona que es distal o se sitúa más allá de un ganglio. Diccionario Mosby Medicina, Enfermería y Ciencias de la Salud, Ediciones Hancourt, S.A. 1999 …   Diccionario médico

Compartir el artículo y extractos

Link directo
… Do a right-click on the link above
and select “Copy Link”