- Ser vivo
-
La vida colonizando un pico rocosoClasificación científica (sin clasif.): Seres vivos Dominios y Reinos Un ser vivo u organismo, es un conjunto de átomos y moléculas, que forman una estructura material muy organizada y compleja, en la que intervienen sistemas de comunicación molecular, que se relaciona con el ambiente con un intercambio de materia y energía de una forma ordenada y que tiene la capacidad de desempeñar las funciones básicas de la vida que son la nutrición, la relación y la reproducción, de tal manera que los seres vivos actúan y funcionan por sí mismos sin perder su nivel estructural hasta su muerte.[1]
La materia que compone los seres vivos está formada en un 95% por cuatro bioelementos (átomos) que son el carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, a partir de los cuales se forman las biomoléculas:[2] [3]
- Biomoléculas orgánicas o principios inmediatos: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
- Biomoléculas inorgánicas: agua, sales minerales y gases.
Estas moléculas se repiten constantemente en todos los seres vivos, por lo que el origen de la vida procede de un antecesor común, pues sería muy improbable que hayan aparecido independientemente dos seres vivos con las mismas moléculas orgánicas.[4] [5] Se han encontrado biomarcadores en rocas con una antigüedad de hasta 3.500 millones de años, por lo que la vida podría haber surgido sobre la Tierra hace 3.800-4.000 millones de años.[6] [7] [8] [9]
Todos los seres vivos están constituidos por células (véase teoría celular). En el interior de éstas se realizan las secuencias de reacciones químicas, catalizadas por enzimas, necesarias para la vida.
Contenido
Definición de ser vivo
Véase también: VidaResulta fácil, habitualmente, decidir si algo está vivo o no. Ello es debido a que los seres vivos comparten muchos atributos. Así mismo, la vida puede definirse según estas propiedades básicas de los seres vivos, que nos permiten diferenciarlos de la materia inerte:[10] [11] [12] [13]
- Organización. Las unidades básicas de un organismo son las células. Un organismo puede estar compuesto de una sola célula (unicelular) o por muchas (pluricelular).
- Homeostasis. Los organismos mantienen un equilibrio interno, por ejemplo, controlan activamente su presión osmótica y la concentración de electrolitos.
- Irritabilidad. Es una reacción ante estímulos externos. Una respuesta puede ser de muchas formas, por ejemplo, la contracción de un organismo unicelular cuando es tocado o las reacciones complejas que implican los sentidos en los animales superiores.
- Metabolismo. Los organismos consumen energía para convertir los nutrientes en componentes celulares (anabolismo) y liberan energía al descomponer la materia orgánica (catabolismo).
- Desarrollo. Los organismos aumentan de tamaño al adquirir y procesar los nutrientes. Muchas veces este proceso no se limita a la acumulación de materia sino que implica cambios mayores.
- Reproducción. Es la habilidad de producir copias similares de si mismos, tanto asexualmente a partir de un único progenitor, como sexualmente a partir de al menos dos progenitores.
- Adaptación. Las especies evolucionan y se adaptan al ambiente.
Autopoiesis
Una forma alternativa de definir a los seres vivos es mediante el concepto de autopoiesis, introducido por los doctores Humberto Maturana y Francisco Varela. La idea es definir a los sistemas vivientes por su organización más que por un conglomerado de funciones.[14] Un sistema se define como autopoiético cuando las moléculas producidas generan la misma red que las produjo y especifican su extensión. Los seres vivos son sistemas que viven mientras conserven su organización. Todos sus cambios estructurales son para adaptarse al medio en el cual ellos existen. Para un observador externo al sistema, esta organización aparece como auto-referida. Las células son los únicos sistemas vivos primarios, es decir aquellos capaces de mantener su autopoiesis en forma autónoma. Los organismos pluricelulares formados por células poseen características similares a las de las células, particularmente el estado estable, pero su vida les es concedida por la organización autopoiética de las células que los constituyen.
Los virus, un caso especial
Los virus cumplen con algunas de estas características (materia organizada y compleja, reproducción y evolución), pero no tienen metabolismo ni desarrollo. Hay cierto consenso en no considerarlos organismos aunque aún hay quien discrepa sobre la cuestión. Si consideramos que la característica básica de un ser vivo es tener descendencia y evolucionar, también los virus podrían considerarse seres vivos, pero si añadimos la posesión de un metabolismo y la capacidad de desarrollo, entonces no. Si definimos a la vida como un sistema con autopoiesis, la polémica si un virus es un ser viviente se resuelve con este concepto, ya que el virus no cuenta con una organización material autopoiética.[14]
Duración de la vida
Uno de los parámetros básicos del organismo es su longevidad.[15] Algunos animales viven tan poco como un día, mientras que algunas plantas pueden vivir millares de años. El envejecimiento puede utilizarse para determinar la edad de la mayoría de los organismos, incluyendo las bacterias.
Composición química de los seres vivos
Los organismos son sistemas físicos soportados por reacciones químicas complejas, organizadas de manera que promueven la reproducción y en alguna medida la sostenibilidad y la supervivencia.[16] Los seres vivos están integrados por moléculas inanimadas; cuando se examinan individualmente estas moléculas se observa que se ajustan a todas las leyes físicas y químicas que rigen el comportamiento de la materia inerte y las reacciones químicas son fundamentales a la hora de entender los organismos, pero es un error filosófico (reduccionismo) considerar a la biología como únicamente física o química. También juega un papel importante la interacción con los demás organismos y con el ambiente. De hecho, algunas ramas de la biología, por ejemplo la ecología, están muy alejadas de esta manera de entender a los seres vivos.
Los organismos son sistemas físicos abiertos ya que intercambian materia y energía con su entorno. Aunque son unidades individuales de vida no están aislados del medio ambiente que los rodea; para funcionar absorben y desprenden constantemente materia y energía. Los seres autótrofos producen energía útil (bajo la forma de compuestos orgánicos) a partir de la luz del sol o de compuestos inorgánicos, mientras que los heterótrofos utilizan compuestos orgánicos de su entorno.
Elementos químicos
La materia viva está constituida por unos 60 elementos, casi todos los elementos estables de la Tierra, exceptuando los gases nobles. Estos elementos se llaman bioelementos o elementos biogénicos. Se pueden clasificar en dos tipos: primarios y secundarios.
- Los elementos primarios son indispensables para formar las biomoléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucléicos). Constituyen el 96,2% de la materia viva. Son el carbono, el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno, el fósforo y el azufre.
- Los elementos secundarios son todos los bioelementos restantes. Existen dos tipos: los indispensables y los variables. Entre los primeros se encuentran el calcio, el sodio, el potasio, el magnesio, el cloro, el hierro, el silicio, el cobre, el manganeso, el boro, el flúor y el iodo.
El elemento químico fundamental de todos los compuestos orgánicos es el carbono. Las características físicas de este elemento tales como su gran afinidad de enlace con otros átomos pequeños, incluyendo otros átomos de carbono, y su pequeño tamaño le permiten formar enlaces múltiples y lo hacen ideal como base de la vida orgánica. Es capaz de formar compuestos pequeños que contienen pocos átomos (por ejemplo el dióxido de carbono) así como grandes cadenas de muchos miles de átomos denominadas macromoléculas; los enlaces entre átomos de carbono son suficientemente fuertes para que las macromoléculas sean estables y suficientemente débiles como para ser rotos durante el catabolismo; las macromoléculas a base de silicio (siliconas) son virtualmente indestructibles en condiciones normales, lo que las descartan como componentes de un ser vivo con metabolismo.
Macromoléculas
Véase también: BiomoléculaLos compuestos orgánicos presentes en la materia viva muestran una enorme variedad y la mayor parte de ellos son extraordinariamente complejos. A pesar de ello, las macromoléculas biológicas están constituidas a partir de un pequeño número de pequeñas moléculas fundamentales (monómeros), que son idénticas en todas las especies de seres vivos. Todas las proteínas están constituidas solamente por 20 aminoácidos distintos y todos los ácidos nucleicos por cuatro nucleótidos. Se ha calculado que, aproximadamente un 90% de toda la materia viva, que contiene muchos millones de compuestos diferentes, está compuesta, en realidad por unas 40 moléculas orgánicas pequeñas.[17]
Por ejemplo, aun en las células más pequeñas y sencillas, como la bacteria Escherichia coli, hay unos 5.000 compuestos orgánicos diferentes, entre ellos, unas 3.000 clases diferentes de proteínas y se calcula que en el cuerpo humano puede haber hasta 5 millones de proteínas distintas; además ninguna de las moléculas proteicas de E. coli es idéntica a alguna de las proteínas humanas, aunque varias actúen del mismo modo.[17]
La mayor parte de las macromoléculas biológicas que componen los organismos pueden clasificarse en uno de los siguientes cuatro grupos: ácidos nucleicos, proteínas, lípidos y glúcidos.
Ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos (ADN y ARN) son macromoléculas formadas por secuencias de nucleótidos que los seres vivos utilizan para almacenar información. Dentro del ácido nucleico, un codón es una secuencia particular de tres nucleótidos que codifica un aminoácido particular, mientras que una secuencia de aminoácidos forma una proteína.
Proteínas
Las proteínas son macromoléculas formadas por secuencias de aminoácidos que debido a sus características químicas se pliegan de una manera específica y así realizan una función particular. Se distinguen las siguientes funciones de las proteínas:
- Enzimas, que catalizan las reacciones metabólicas.
- Proteínas estructurales, por ejemplo, la tubulina y el colágeno.
- Proteínas reguladoras, por ejemplo, la insulina, la hormona del crecimiento y los factores de transcripción que regulan el ciclo de la célula.
- Proteínas señalizadoras y sus receptores, tales como algunas hormonas.
- Proteínas defensivas, por ejemplo, los anticuerpos del sistema inmune y las toxinas. Algunas veces las toxinas contienen aminoácidos inusuales tales como la canavanina.
Lípidos
Los lípidos forman la membrana plasmática que constituye la barrera que limita el interior de la célula y evita que las sustancias puedan entrar y salir libremente de ella. En algunos organismos pluricelulares se utilizan también para almacenar energía y para mediar en la comunicación entre células.
Glúcidos
Los glúcidos (o hidratos de carbono) son el combustible básico de todas las células; la glucosa está al principio de una de las rutas metabólicas más antiguas, la glucólisis. También almacenan energía en algunos organismos (almidón, glucógeno), siendo más fáciles de romper que los lípidos, y forman estructuras esqueléticas duraderas, como la celulosa (pared celular de los vegetales) o la quitina (pared celular de los hongos, cutícula de los artrópodos).
Estructura
Véase también: Complejidad biológicaTodos los organismos están formados por unidades denominadas células; algunos están formados por una única célula (unicelulares) mientras que otros contienen muchas (pluricelulares). Los organismos pluricelulares pueden especializar sus células para realizar funciones específicas. Así, un grupo de tales células forma un tejido. Los cuatro tipos básicos de tejidos en los animales son: epitelio, tejido nervioso, músculo y tejido conjuntivo. En las plantas pueden distinguirse tres tipos básicos de tejidos: fundamental, epidérmico y vascular. Varios tipos de tejido trabajan juntos bajo la forma de un órgano para producir una función particular (tal como el bombeo de la sangre por el corazón o como barrera frente al ambiente como la piel). Este patrón continúa a un nivel más alto con varios órganos funcionando como sistema orgánico que permiten la reproducción, digestión, etc. Muchos organismos pluricelulares constan de varios sistemas orgánicos que se coordinan para permitir vida.
La célula
La teoría celular, propuesta en el año 1839 por Schleiden y Schwann, establece que todos los organismos están compuestos de unas o más células; todas las células provienen de otras células preexistentes; todas las funciones vitales de un organismo ocurren dentro de las células, y las células contienen información hereditaria necesaria para las funciones de regulación de la célula y para transmitir información a la siguiente generación de células.
Todas las células tienen una membrana plasmática que rodea a la célula, separa su interior del medio ambiente, regula la entrada y salida de compuestos manteniendo de esta manera el potencial de membrana, un citoplasma salino que constituye la mayor parte del volumen de la célula y material hereditario (ADN y ARN).
Según la localización y la organización del ADN se distinguen dos tipos de células:
- Células procariotas (de los organismos procariontes), que carecen de membrana nuclear por lo que el ADN no está separado del resto del citoplasma.
- Células eucariotas (de los organismos eucariontes), que tienen un núcleo bien definido con una envoltura que encierra el ADN, que está organizado en cromosomas.
Todas las células comparten varias habilidades:
- Reproducción por división celular (fisión binaria, mitosis o meiosis).
- Uso de enzimas y de otras proteínas codificadas por genes del ADN y construidas vía un ARN mensajero en los ribosomas.
- Metabolismo, incluyendo la obtención de los componentes constructivos de la célula y energía y la excreción de residuos. El funcionamiento de una célula depende de su capacidad para extraer y utilizar la energía química almacenada en las moléculas orgánicas. Esta energía se obtiene a través de las cadenas metabólicas.
- Respuesta a estímulos externos e internos, por ejemplo, cambios de temperatura, pH o niveles nutrientes.
Simetría corporal
Es la disposición de las estructuras corporales respecto de algún eje del cuerpo. Se clasifican en:
- Asimétrica: cuando no presentan una forma definida, como las amebas.
- Radial: es presentada por organismos en forma de rueda o cilindro y sus partes corporales parten de un eje o punto central. Ejemplo: los erizos y las estrellas de mar.
- Bilateral: la presenta la mayoría de los seres vivos, es aquella en la cual al pasar un eje por el centro del cuerpo se obtienen dos partes equivalentes. Ejemplo: los vertebrados.
Ecología
Los seres vivos puedes ser estudiados a muchos niveles diferentes: químico, celular, tejido, individuo, población, comunidad, ecosistema y biosfera. La ecología plantea una visión integradora de los seres vivos con el medio ambiente, considerando la interacción de los distintos organismos entre sí y con el medio físico, así como los factores que afectan a su distribución y abundancia. El medio ambiente incluye tanto los factores físicos (factores abióticos) locales, tales como el clima y la geología, como los demás organismos que comparten el mismo hábitat (factores bióticos).
Los procariontes y los eucariontes han evolucionado de acuerdo con estrategias ecológicas diferentes. Los procariontes son pequeños y sencillos: esto les otorgó la posibilidad de una alta velocidad de crecimiento y reproducción, por lo que alcanzan altos tamaños poblacionales en poco tiempo, que les permite ocupar nichos ecológicos efímeros, con fluctuaciones dramáticas de nutrientes. Por el contrario, los eucariontes, más complejos y de mayor tamaño, poseen un crecimiento y reproducción más lentos, pero han desarrollado la ventaja de ser competitivos en ambientes estables con recursos limitantes. No se debe caer en el error de considerar a los procariontes como evolutivamente más primitivos que los eucariontes, ya que ambos tipos de organismos se hallan bien adaptados a su ambiente, y ambos fueron seleccionados hasta la actualidad debido a sus estrategias ecológicas exitosas.[18]
Clasificación de los seres vivos
Los seres vivos comprenden unos 1,75 millones de especies descritas y se clasifican en dominios y reinos. La clasificación más extendida distingue los siguientes taxones:
- Archaea (arqueas). Organismos procariontes que presentan grandes diferencias con las bacterias en su composición molecular. Se conocen unas 300 especies.[19] [20]
- Bacteria (bacterias). Organismos procariontes típicos. Están descritas unas 10.000 especies.[19] [20]
- Protista (protozoos). Organismos eucariontes generalmente unicelulares. Con unas 55.000 especies descritas.[21]
- Fungi (hongos). Organismos eucariontes, unicelulares o pluricelulares talofíticos y heterótrofos que realizan una digestión externa de sus alimentos. Comprende unas 100.000 especies descritas.[22]
- Plantae (plantas). Organismos eucariontes generalmente pluricelulares, autótrofos y con variedad de tejidos. Comprende unas 300.000 especies.[23]
- Animalia (animales). Organismos eucariontes, pluricelulares, heterótrofos, con variedad de tejidos que se caracterizan, en general, por su capacidad de locomoción. Es el grupo más numeroso con 1.300.000 de especies descritas.[23]
Origen
La Tierra se formó al mismo tiempo que el Sol y que el resto del Sistema Solar, hace unos 4.570 millones de años. Se han encontrado biomarcadores en rocas con una antigüedad de hasta 3.500 millones de años, por lo que la vida podría haber surgido sobre la Tierra hace 3.800-4.000 millones de años.[6] [7] [8] [9] Bajo las condiciones de la Tierra primitiva (o en el espacio exterior y traídos por meteoritos[24] ) pudieron formarse las biomoléculas más sencillas. Estas incluyen aminoácidos, nucleótidos y fosfolípidos, que pueden ensamblarse espontáneamente bajo determinadas condiciones.
A partir de estos monómeros se formarían las proteínas, ácidos nucleicos y membranas que constituirían las protocélulas. Sin embargo, aquí surge un problema: las proteínas son excelentes catalizadores de reacciones químicas, pero no pueden almacenar información genética, esto es, la información necesaria para la síntesis de otra proteína. Por su parte, los ácidos nucleicos almacenan información genética, pero para su duplicación precisan de enzimas, es decir, de proteínas. Esto plantea el dilema de qué fueron primero, las proteínas (modelos del metabolismo primero) o los ácidos nucleicos (modelos de los genes primero). Según el primero de los modelos, la emergencia de un metabolismo primitivo pudo preparar un ambiente propicio para la posterior aparición de la replicación de los ácidos nucleicos, como postula, por ejemplo, la teoría del mundo de hierro-sulfuro.[25] En el segundo de los modelos se encuadra la hipótesis del mundo de ARN,[26] que se basa en la observación de que algunas secuencias de ARN pueden comportarse como enzimas. Este tipo de compuesto se denomina ribozima, es decir una enzima constituida por ácido ribonucleico. Según esta hipótesis, el origen de los componentes moleculares y celulares de la vida implicaría los siguientes pasos:
- El encadenamiento al azar de nucleótidos para formar moléculas de ARN pudo haber originado ribozimas que serían capaces de autorreplicación y que podrían poseer mecanismos de autoinserción y autoeliminación de nucleótidos.
- Los procesos de selección natural para una mayor diversidad y eficiencia darían lugar a ribozimas que catalizaban péptidos y luego pequeñas proteínas, ya que estos compuestos son mejores catalizadores. De ese modo surgió el primer ribosoma y comienza la síntesis de proteínas.
- Las proteínas se convierten en los biopolímeros dominantes y los ácidos nucleicos (ARN y ADN) quedan restringidos a un uso predominantemente genómico.
- Los fosfolípidos, por su parte, pueden formar espontáneamente bicapas lipídicas, uno de los dos componentes básicos de la membrana celular. Las membranas asistirían a la replicación y síntesis de ácidos nucleicos y proteínas de acuerdo con dos posibles modelos: citoplasma dentro y citoplasma fuera. En este último caso, los ácidos nucleicos y proteínas evolucionarían en la parte exterior de la membrana y sólo más tarde se interiorizarían para formar las primeras células.[27] [28]
Evolución
En biología, la teoría del antepasado común universal sostiene que todos los organismos sobre la tierra tienen un origen común. La teoría se sustenta en la evidencia de que todos los organismos vivos comparten numerosos rasgos comunes. En los tiempos de Darwin-Wallace se basaba en la observación visible de las semejanzas morfológicas, tales como el hecho de que todos los pájaros tienen alas, incluso los que no vuelan. Actualmente la genética refuerza esta afirmación. Por ejemplo, toda célula viva hace uso de los ácidos nucleicos como material genético y utiliza los mismos veinte aminoácidos como bloques de construcción de las proteínas. La universalidad de estos rasgos apoya fuertemente una ascendencia común, pues sería muy improbable que hayan aparecido independientemente dos seres vivos con las mismas moléculas orgánicas.
El último antepasado común universal (LUCA) es el nombre del hipotético organismo unicelular del cual descendemos todos los existentes. Sin embargo, este concepto presenta algunas dificultades, pues es posible que los distintos componentes moleculares y celulares de los organismos actuales procedan de una comunidad de organismos ancestral, más que de un organismo individual. Los datos moleculares muestran una distribución de genes atípica entre los distintos grupos de seres vivos y los árboles filogenéticos construidos a partir de distintos genes son incompatibles entre sí. La historia de los genes es tan convolucionada que la única explicación razonable es una extensiva transferencia horizontal de genes.[29] Por tanto, cada molécula de un ser vivo tiene su propia historia molecular y es posible que cada molécula tenga un origen distinto (en un organismo o no). Esta es la razón por la cual los árboles filogéneticos de los seres vivos tienen distintas estructuras de ramificación, particularmente cerca de la raíz.[30]
La geología y la ciencia planetaria proporcionan también información sobre el desarrollo temprano de la vida. La vida no sólo ha sido un sujeto pasivo de los procesos geológicos sino que también ha participado activamente en ellos, como por ejemplo, en la formación de sedimentos, la composición de la atmósfera y en el clima.
Filogenia
Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. Las posibilidades son las siguientes:
- Los tres dominios, Archaea, Bacteria y Eukarya, son igualmente antiguos.[30]
- Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivándose a partir de él.[31]
- Archaea es el dominio más antiguo.[32]
La figura de la derecha muestra un árbol filogenético basado en la estructura celular que sitúa la raíz de los seres vivos entre las bacterias Gram negativas, basado en las ideas de Cavalier-Smith.[33] [34] Un árbol alternativo podría construirse poniendo la raíz entre las arqueas, en el punto indicado por el asterisco en la figura.
Las bacterias Gram negativas presentan una envoltura celular compuesta de membrana citoplasmática, pared celular y membrana externa. Esto es, presentan dos membranas lipídicas distintas, mientras que el resto de los organismos presentan una única membrana lipídica. Existirían desde hace 3.500 millones de años y podrían realizar la fotosíntesis anoxigénica, tal como hace Chlorobacteria en la actualidad (subgrupo Eobacteria). Hace 2.800 millones de años se produciría la revolución glicobacteriana, que daría lugar a Cyanobacteria y Proteobacteria, entre otros (subgrupo Glycobacteria). Estos organismos cambiaron la composición de la membrana externa añadiendo lipopolisacáridos y mejoraron el mecanismo de la fotosíntesis que paso a ser oxigénica. Entonces comienza la liberación de grandes cantidades de oxígeno molecular al medio ambiente.
Las bacterias Gram positivas presentan una única membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera que las bacterias Gram positivas proceden de las Gram negativas, y no al revés, porque las primeras presentan características moleculares y ultraestructurales más avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared celular que aumenta su resistencia pero que impide la tansferencia de lípidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y Eukarya surgirían hace unos 900 millones de años a través de la revolución Neomura (esto es controvertido, otros autores consideran que Archaea existe desde hace unos 3.500 millones de años[35] y Eukarya desde hace unos 2.000 millones de años[36] [37] ). La pared celular de peptidoglucano es sustituida por otra de glicoproteína. A continuación, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas como una nueva pared rígida, y por tanto, retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar por primera vez en la historia de la vida a la fagocitosis y que a través de la adquisición de las mitocondrias llevó, en última instancia, al cambio en la estructura de la célula (núcleo, endomembranas, citoesqueleto, etc). Este cambio se refleja en las profundas diferencias entre la célula procariota y la eucariota. Se considera que las mitoncondrias proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa, en tanto que los cloroplastos de las plantas lo hacen de una cianobacteria.
El siguiente cladograma muestra de manera muy simplificada las relaciones entre los seres vivos de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:[38] [39]
LUCA Chlorobacteria
Hadobacteria
Eurybacteria Endobacteria
Actinobacteria Neomura Eukarya
LUCA es el hipotético último ancestro común de todos los seres vivos actuales; no significa que fuese el primer ser vivo, ni que no existiesen otros, pero es el único que sobrevivió. Son bacterias Gram-negativas: Chlorobacteria, Hadobacteria, Cyanobacteria, Gracilicutes y Eurybacteria, mientras que son bacterias Gram-positivas: Endobacteria y Actinobacteria.
Véase también
Referencias
- ↑ K. H. Nealson y P. G. Conrad (1999) "Life: past, present and future", Philosophical Transactions of the Royal Society B, Vol. 354, No. 1392, pp. 1923-1939, DOI: 10.1098/rstb.1999.0532.
- ↑ David L. Nelson y Michael M. Cox (2001) Lehninger. Principios De Bioquímica, Ediciones Omega, ISBN 978-84-282-1208-3.
- ↑ Apuntes del Área de Biología Celular, Universidad Pablo de Olavide, Consultado el 28-01-2008.
- ↑ Doolittle, W. Ford (February, 2000). Uprooting the tree of life. Scientific American 282 (6): 90–95.
- ↑ NCBI: "The Genetic Codes", Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell
- ↑ a b J. William Schopf, (2006) The First Billion Years: When Did Life Emerge?, Elements, Vol. 2; No. 4; pp. 229-233; DOI: 10.2113/gselements.2.4.229
- ↑ a b Thomas Cavalier-Smith, Martin Brasier y T. Martin Embley (2006) Introduction: how and when did microbes change the world?, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, Vol. 361(1470), pp. 845–850, DOI: 10.1098/rstb.2006.1847.
- ↑ a b c A.C. Allwood, M.R. Walter, B.S. Kamber, C.P. Marshall y I.W. Burch (2006), Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia, Nature 441, 714-718.
- ↑ a b M. Brasier, N. McLoughlin, O. Green y D. Wacey (2006) "A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life", Phil. Trans. R. Soc. B, No. 361, pp. 887-902, DOI: 10.1098/rstb.2006.1835.
- ↑ T. Audesirk y col. (2003) Biología: La vida en la tierra, Pearson Educación, ISBN 970-26-0370-6.
- ↑ J.S Raiman y Ana M. González, Seres Vivos, Hipertextos de Área de Biología, Universidad Nacional del Nordeste (Website). Consultado el 21/02/2009.
- ↑ What is Life? Oracle ThinkQuest Educational Fundation. Consultado el 21/02/2009.
- ↑ N. Strobel (2007) Astronomy Notes, McGraw Hill, ISBN 0-07-723574-6.
- ↑ a b Humberto Maturana y Francisco Varela. 1972. De Máquinas y Seres Vivos: Una teoría sobre la organización biológica. Santiago de Chile.
- ↑ James R. Carey (2003) Longevity: The Biology and Demography of Life Span, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-08849-5.
- ↑ J. A. Tuszynski y M. Kurzynski (2003) Introduction to Molecular Biophysics, CRC Press, ISBN 978-0-8493-0039-4.
- ↑ a b Lehninger, A. L. 1976. Curso breve de bioquímica. Omega, Barcelona. ISBN 84-282-0445-4
- ↑ Donald Voet, Judith G. Voet. 1992. Bioquímica. Traducido por Fes, Foix y Vicén. Ediciones Omega, Barcelona. Edición original en inglés publicada en 1990 por Wiley y Sons, New York, con el título Biochemistry.
- ↑ a b G.M. Garrity et al. (2007) Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea, International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP).
- ↑ a b J.P. Euzéby (2008) List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature.
- ↑ Sina M. Ald et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
- ↑ David L. Hawksworth (2001) The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate revisited, Mycological Research, 105: 1422-1432 Cambridge University Press.
- ↑ a b Arthur D. Chapman (2005) Numbers of Living Species in Australia and the World, Australian Government, Departament of the Environment and Heritage, ISBN (printed) 978 0 642 56849 6, ISBN (online) 978 0 642 56850 2.
- ↑ Kvenvolden K. et al (1970) "Evidence for extraterrestrial amino-acids and hydrocarbons in the Murchison meteorite", Nature, No. 228, pp.923-926.
- ↑ William Martin and Michael J. Russell (2003), On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells, Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 358, 59-85.
- ↑ R.D. Knight (2002), "Genetic Code Evolution in the RNA World and Beyond", in L.F. Landweber and E. Winfree, Evolution as Computation: DIMACS Workshop, pp. 160-178, Springer, ISBN 3-540-66709-1
- ↑ Thomas Cavalier-Smith (2001), "Obcells as Proto-Organisms: Membrane Heredity, Lithophosphorylation, and the Origins of the Genetic Code, the First Cells, and Photosynthesis ", J. Mol. Evol., Vol. 53, pp.555–595, DOI: 10.1007/s002390010245
- ↑ Gareth Griffiths (2007), "Cell evolution and the problem of membrane topology", Nature Reviews Molecular Cell Biology, Vol. 8, pp. 1018-1024
- ↑ a b B.F. Smets y T. Barkay, "Horizontal gene transfer: perspectives at a crossroads of scientific disciplines", Nature Reviews Microbiology 3, 675-678 (September 2005), doi:10.1038/nrmicro1253.
- ↑ a b Woese C (1998). «The universal ancestor». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): pp. 6854\u20139. PMID 9618502. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502.
- ↑ Gupta RS (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): pp. 111–31. PMID 10890353.
- ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world». Genome Res. 17 (11): pp. 1572–85. doi: . PMID 17908824. http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17908824.
- ↑ a b Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): pp. 969–1006. PMID 16754610. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf.
- ↑ Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19.
- ↑ Schopf J (2006). «Fossil evidence of Archaean life». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): pp. 869-85. PMID 16754604. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf.
- ↑ Jochen Brocks et al., Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes, Science, 13 Aug. 1999, pp. 1033-6.
- ↑ Peter Ward, Mass extinctions: the microbes strike back, New Scientist, 9 Feb. 2008, pp. 40-3.
- ↑ Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of eukaryote and archaebacterial cells. Ann NY Acad Sci, 503: 17–54
- ↑ Cavalier-Smith, T. 2002. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52: 7–76
Wikimedia foundation. 2010.