- Euphausia superba
-
Krill antártico
Clasificación científica Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Crustacea Clase: Malacostraca Orden: Euphausiacea Familia: Euphausiidae Género: Euphausia Especie: E. superba Nombre binomial Euphausia superba
Dana, 1850El krill antártico (Euphausia superba) es una especie crustáceo malacostráceo del orden Euphausiacea propia de las aguas frías de los océanos Atlántico y Pacífico en las inmediaciones de la Antártida. Es un crustáceo de pequeño tamaño (hasta 6 cm de longitud y 2 g de peso), que puede vivir hasta seis años y forma enormes cardúmenes de gran densidad (hasta 30.000 ejemplares por m3).[1] Se alimenta de fitoplancton, aprovechando la energía que éste toma de la luz solar; por lo que constituye un eslabón esencial en la cadena trófica del ecosistema antártico,[2] y es a la vez alimento de muchos animales mayores, entre ellos las ballenas.
Es la especie animal no-humana más exitosa del planeta, ya que su masa corporal total representa más de 500 millones de toneladas (el ser humano, más de 450.000 millones.[3]
Contenido
Clasificación sistemática
Todos los miembros del orden Euphausiacea son crustáceos del superorden Eucarida, en los que la placa pectoral está unida al caparazón y forma a cada lado de éste las agallas del krill, visibles al ojo humano. Las patas no forman una estructura mandibular, lo que diferencia a este orden de los decápodos (langostinos, cangrejos).
Distribución geográfica
Distribución del krill según una imagen de un satélite de la NASA — Las concentraciones principales están en el mar de Scotia en la península Antártica.
El krill antártico abunda en las aguas superficiales de los mares del sur: tiene una distribución circumpolar, con las mayores concentraciones en el sector del océano Atlántico.
El límite de los sectores del mar austral, que incluyen al Atlántico, al Pacífico y al Índico se definen en forma aproximada por la convergencia antártica, un frente circumpolar donde el agua fría superficial se sumerge bajo las aguas subantárticas más cálidas. Este frente corre aproximadamente a 55º Sur y desde allí al continente. El océano austral cubre 32 millones de km2, lo que representa 65 veces la superficie del mar del Norte. En invierno más de tres cuartas partes de la superficie están cubiertas por hielo, en tanto que en verano unos 24 millones de km² se encuentran libres de él. La temperatura del agua se encuentra en un rango entre -1,3 y 3 grados Celsius.
Las aguas del océano Austral forman un sistema de corrientes, incluyendo la corriente circumpolar antártica, que produce la circulación en sentido oeste-este de las aguas superficiales, y la corriente costera antártica, que corre en sentido antihorario.
En el frente entre ambas, se desarrollan grandes remolinos, como ocurre en el mar de Weddell. El krill se distribuye siguiendo estas masas hídricas, estableciendo una presencia homogénea alrededor de la Antártida, con intercambio genético en toda el área.
Es poco conocido el patrón de migración exacto, debido a que los krills no pueden ser monitoreados individualmente para estudiar sus movimientos.
Posición en el ecosistema antártico
El krill es la especie clave del ecosistema antártico, y constituye una importante fuente de alimento para las ballenas, pinnípedos, focas leopardo, focas peleteras (Arctocephalus gazella), focas cangrejeras (Lobodon carcinophagus) , calamares, peces hielo, pingüinos, albatros y muchas otras especies de aves.
La foca cangrejera (Lobodon carcinophagus) ha desarrollado incluso dientes especiales como adaptación para capturar al krill, lo que le permite obtenerlos del agua. La dentadura funciona como un colador perfecto, aunque se desconoce la estrategia exacta utilizada por el predador. La cangrejera es la foca más abundante del mundo, y el 98% de su dieta está constituida por krill antártico. Según estudios realizados[4] estas focas consumen más de 63 millones de toneladas anuales de krill. La foca leopardo ha desarrollado dientes parecidos, y en su dieta el krill implica el 45% de su dieta. El consumo anual de la cadena trófica representa valores entre 152 y 313 millones de t de krill, de los cuales las focas consumen entre 63 y 130 millones, las ballenas entre 34 y 43 millones, las aves entre 15 y 20 millones, los calamares entre 20 y 100 millones, y los peces entre 10 y 20 millones.[5] Para tener una idea de lo que estas cantidades significan, téngase en cuenta que el total de captura pesquera mundial[6] durante el año 2002 fue de 84,5 millones de toneladas.[7]
Ciclo vital
Los huevos se depositan cerca de la superficie y comienzan a hundirse. En mar abierto se hunden durante alrededor de 10 días y las larvas eclosionan a unos 3000 m de profundidad.La temporada principal de reproducción del krill antártico abarca desde enero hasta marzo, tanto en la placa continental como en las áreas de mar profundo. En la forma típica de todos los Euphausias, el macho adhiere un paquete de esperma en la abertura genital de la hembra. Con este propósito la primera pata del macho tiene una estructura específica de herramienta de apareamiento. La hembra pone entre 6.000 y 10.000 huevos en cada puesta, que son fertilizados a medida que salen por el canal genital, por el esperma liberado desde el espermatóforo adherido por el macho.[8]
De acuerdo con la hipótesis clásica de Marr,[9] derivada de los resultados de la expedición del barco británico RSS Discovery, el desarrollo de los huevos luego sigue de la siguiente manera: la gastrulación[10] tiene lugar durante el descenso de las huevas de 6 mm desde la superficie hasta la máxima profundidad, que en áreas oceánicas se encuentra entre 2.000 y 3.000 m. Desde el momento en que los huevos eclosionan, la primera larva (primera nauplus) comienza a migrar hacia la superficie con ayuda de sus tres pares de patas, en lo que se denomina "ascenso del desarrollo".[11]
En los dos estados larvales siguientes, segundo nauplius y metanauplius[12] el animal todavía no se alimenta, nutriéndose del remanente de la yema. Transcurridas tres semanas, el pequeño krill ha completado su ascenso. Pueden aparecer en cantidades enormes, dos ejemplares por litro en una profundidad de hasta 60 metros. Al crecer, se suceden otros estados larvarios: primero y segundo calytopis, primero a sexto furcilia. En estos estados larvarios se produce el desarrollo completo de las patas, los ojos compuestos y las cerdas.
Con un tamaño de 15 mm los krills juveniles ya posen los hábitos de los ejemplares adultos. La madurez se alcanza a una edad de entre dos y tres años. Como todos los crustáceos, el krill debe mudar para poder crecer. Cada trece a veinte días, aproximadamente, el krill pierde su exoesqueleto quitinoso y lo deja atrás como exuvia.
Alimentación
Cabeza de krill antártico. Observe el órgano bioluminiscente detrás de los ojos ,los nervios visibles en la antena, el tubo gástrico, la red de filtrado en las patas y el rastrillo en las puntas.El intestino de E. superba puede verse frecuentemente de un color verde brillante a través de la piel transparente del animal, lo que indica que su alimento predominante es el fitoplancton, en especial diatomeas muy pequeñas (20 μm), que filtra del agua mediante una "canasta de alimentación".[13]
El caparazón cristalino de las diatomeas es triturado en el tubo gástrico, y digerido en el hepatopáncreas. El krill puede además capturar otros pequeños crustáceos del orden Amphipoda y de la subclase Copepoda, como así también otros componentes del zooplancton.
El intestino forma un tubo recto cuya eficiencia digestiva no es muy grande, por lo que en las heces se puede hallar mucho carbono.
Se ha observado en acuarios que el krill llega a comer a ejemplares de su misma especie. Si no es alimentado, puede reducir su tamaño tras la muda, lo que resulta excepcional en animales de ese tamaño. Se cree que esto se debe a un proceso de adaptación a la estacionalidad del alimento, que está limitado durante el oscuro invierno antártico.
Filtrado del alimento
Krill alimentándose en medio de una concentración de fitoplancton.El krill antártico tiene la habilidad de capturar las minúsculas células del fitoplancton de una forma que ninguna otra especie puede lograr. Lo hace utilizando sus muy especializadas patas frontales, que constituyen un eficiente aparato de filtrado[14] y las seis patas unidas al tórax como canasta de recolección. En las zonas más finas, las aberturas de la canasta tienen un diámetro de 1 μm.
La imagen animada muestra un ejemplar de krill suspendido en un ángulo de 55º. En bajas concentraciones de alimento, la canasta de alimentación empuja a través del agua y luego las algas se introducen en la boca mediante cerdas especiales situadas en el lado interior de las patas.
Recolección de algas
Colonia de krill alimentándose de algas. La superficie del hielo a la izquierda está coloreada de verde por las algas.El krill antártico puede raspar la capa verde de algas del lado inferior de la placa de hielo.[15] [16]
La imagen tomada mediante ROV[17] muestra como la mayoría de los ejemplares nadan arriba y abajo directamente bajo el hielo. Solo un ejemplar aislado (en el centro) está recolectando en el agua. El krill ha desarrollado filas especiales de rastrillos de cerda en el extremo de las patas, con las que raspa el hielo en un patrón zigzagueante en forma parecida a una cortadora de césped.
Pueden limpiar las algas a una velocidad de aproximadamente 1,5 cm²/s. Se sabe desde hace relativamente poco que la película de algas bajo el hielo oceánico está muy desarrollada en grandes superficies, y a menudo contiene mucha más materia orgánica que toda la columna de agua por debajo. El krill encuentra una amplia fuente de energía aquí, especialmente en primavera.
Bomba biológica y fijación del carbono
Imagen in situ tomada con un ecoscopio. Abajo a la derecha se observa una gran bola verde de materia regurgitada, y abajo a la izquierda un hilo fecal.El krill es altamente desordenado para alimentarse, y a menudo regurgita materia orgánica de fitoplancton en forma de bolas que contienen miles de células agrupadas. También produce hilos fecales que todavía contienen cantidades significativas de carbono y cristales de los caparazones de diatomea. Ambos materiales son pesados, y caen relativamente rápido al fondo del mar.
Este proceso se denomina bomba biológica. Como el océano alrededor de la Antártida es muy profundo (2.000 a 2.400 m) el resultado es el hundimiento de grandes cantidades de dióxido de carbono (CO2), con lo que se elimina carbono de la biosfera y la fijación resultante se mantiene por unos 1.000 años.
Si al fitoplancton lo consumen otros componentes del ecosistema pelágico, la mayoría del carbono permanece en los estratos superiores. Se cree que este proceso es uno de los mayores mecanismos de bio-retroalimentación del planeta, por lo menos el más cuantificable, generado por una gigantesca biomasa. Se requieren todavía otras investigaciones que permitan cuantificar el ecosistema del océano austral.
Peculiaridades biológicas
Bioluminiscencia
Bioluminiscencia producida por el krill.Al krill suele llamárselo "camarón luminoso" porque puede emitir luz, producida por órganos bioluminiscentes, que se encuentran ubicados en varias partes del cuerpo: pares de órganos detrás de los ojos, y en la articulación de la segunda y séptima pata, y órganos simples en los cuatro esternones.
Emiten periódicamente luz de color amarillo verdoso claro, cada dos o tres segundos. Como muestra de su alto nivel de evolución, incluyen un reflector cóncavo atrás del órgano propiamente dicho, y un lente en su frente para aumentar la luz producida. El órgano completo puede rotarse gracias a músculos específicos.
La función de esta luz no es todavía comprendida cabalmente: algunas hipótesis sugieren que sirven para enmascarar la sombra del krill, de manera que no pueda ser avistado por sus predadores desde abajo. Otras especulaciones sostienen que juega un rol significativo en el apareamiento nocturno.
Los órganos bioluminiscentes del krill contienen varias sustancias fluorescentes. El componente principal adquiere su máxima fluorescencia con una excitación de 355 nm, emitiendo a 510 nm.[18]
Reacción de escape
Escape del krill.El krill usa una reacción de escape para evadir a sus predadores, que consiste en nadar hacia atrás muy rápidamente agitando su telson. Puede alcanzar velocidades de más de 60 cm/s.[19]
El tiempo de inducción biológica para disparar el estímulo fisiológico es, a pesar de las bajas temperaturas, de solo 55 milisegundos.
Ojo compuesto
Imagen de Microscopio electrónico mostrando el ojo compuesto del krill, que en los ejemplares vivos es negro profundo.Aunque la utilidad y los motivos para la evolución de su impresionante ojo compuesto permanecen en el misterio, no existen dudas que el krill antártico posee una de las estructuras para percepción visual más fantásticas de la naturaleza.
El krill puede disminuir su tamaño de una muda a otra (cuando lo "normal" entre las especies de muda es siempre aumentarlo), en lo que parece ser una estrategia para adaptarse a la escasez estacional de alimento, ya que un cuerpo menor requiere menos energía, y -en consecuencia- menos alimento.
La reducción no alcanza sin embargo a los ojos compuestos. La relación entre el tamaño del ojo y la longitud corporal ha demostrado servir, por lo tanto, como un indicador relativo de inanición.[20]
El krill y el ecosistema terrestre
Biomasa y producción primaria
La biomasa del krill antártico se estima entre 125 y 725 millones de toneladas[21] convirtiendo a E. superba en la especie animal más exitosa del planeta. Debe tenerse en cuenta que de todos los animales observables a simple vista algunos biólogos opinan que la hormiga provee la biomasa mayor , pero esta hipótesis suma cientos de especies diferentes de hormigas. Otros sostienen que el récord lo ostentan los copepoda,[22] pero aquí también se trata de una subclase que incluye cientos de especies distribuidas por todo el planeta.
La razón por la que el krill antártico es capaz de llegar a esta biomasa se origina en que en las aguas que rodean la masa continental antártica reside la mayor colonia de plancton del mundo. El océano está repleto de fitoplancton, y como el agua sube desde las profundidades a la luminosa superficie, acarrea nutrientes de todos los océanos del planeta a la zona fótica donde nuevamente están disponibles para los organismos vivientes.
Resultados compilados por Loeb y otros, 1997[23] — temperatura y superficie de la capa de hielo: la escala para el hielo está invertida para mostrar la correlación. La línea oblicua muestra la temperatura promedio. En 1995 la temperatura alcanzó el punto de congelación.Así, la producción primaria -la conversión de luz solar en biomasa, base de la cadena alimentaria- representa una fijación anual de carbono de entre 1 y 2 g/m² en el océano abierto, y cerca del hielo puede alcanzar de 30 a 50 g/m². Estos valores no son extremadamente altos, comparados con áreas muy productivas como el mar del Norte o las regiones de surgencia, pero la superficie donde se dan es enorme, incluso comparada con otras grandes zonas productoras primarias como las selvas.
Por otro lado, durante el verano austral hay muchas más horas de luz solar para alimentar el proceso. Todos estos factores hacen del plancton y el krill una parte crítica del ciclo ecológico del planeta.
Reducción de la capa de hielo
Existen sospechas fundadas de que la biomasa del krill antártico ha disminuido rápidamente en el transcurso de las últimas décadas. Algunos científicos han especulado que tal disminución podría haber alcanzado hasta el 80%. La causa sería la reducción de la placa de hielo debido al calentamiento global.[24]
El gráfico describe el calentamiento del océano austral y la pérdida de la placa de hielo en una escala invertida durante los últimos cuarenta años. El krill antártico, especialmente en sus primeras etapas de desarrollo, parece necesitar la placa de hielo como mejor opción de supervivencia. La placa provee escondites naturales que los ejemplares usan para evadir a sus predadores. En los años en que la placa disminuye de forma notoria, el krill tiende a dejar su nicho ecológico a las salpas,[25] un pequeño predador de plancton que en otras circunstancias no constituye un competidor biológico.
Pesca
La pesca del krill antártico está en el orden de 100.000 toneladas anuales. Las principales naciones son Japón y Polonia. El producto es muy usado en Japón como alimento de lujo y en todo el mundo para alimento balanceado y cebo de pesca. La captura del krill se dificulta por dos razones principales. En primer lugar, una red para krill debe tener un tejido muy fino, lo que genera un arrastre muy alto y olas de proa que desvían al krill hacia los lados. En segundo lugar, las redes finas tienden a romperse o atascarse más fácilmente.
Un problema adicional es traer el krill capturado a bordo: cuando la red llena es izada del agua, los animales se comprimen de tal forma que pierden mucho de su líquido orgánico. Se ha experimentado bombeando los krills desde la red sumergida en el agua, y existen ensayos de redes experimentales.
El procesamiento del krill debe ser muy rápido teniendo en cuenta que luego de la captura se deterioran en pocas horas. El objetivo del procesamiento es separar las patas de la sección frontal, y retirar el caparazón quitinoso, con el fin de producir productos congelados y polvos concentrados. El alto contenido de proteínas y vitaminas lo hace apropiado para el consumo humano y la industria de alimentos balanceados.[26]
Perspectiva e ingeniería del océano
A pesar de la falta de conocimientos sobre el ecosistema antártico, las amplias investigaciones efectuadas relacionan íntimamente al krill con la fijación del carbono. En amplias áreas del océano austral abundan los nutrientes, pero -aun así- no hay un crecimiento sostenido del fitoplancton. Se denominan (en inglés) "HNLC",[27] por "nutriente alto-clorofila baja", un fenómeno que también ha dado en llamarse la "paradoja antártica", causada por la ausencia de hierro.[28]
La inyección de cantidades relativamente pequeñas de hierro desde barcos de investigación soluciona la carencia en varios kilómetros a la redonda. Existe la esperanza de que esta actividad a gran escala pueda disminuir el dióxido de carbono atmosférico, compensando el producido por la quema de combustibles fósiles.[29]
El krill es el protagonista clave de este proceso, al recolectar las diminutas células de plancton que fijan el carbono gracias al rápido hundimiento de la materia orgánica que utiliza para alimentarse. La perspectiva es que en el futuro una flota de buques tanque circunvale el océano antártico inyectando hierro, con lo que un relativamente desconocido animal podría ayudar así a mantener automóviles y acondicionadores de aire funcionando.
Referencias
- ↑ Hamner, W. M., Hamner, P. P., Strand, S. W., Gilmer, R. W. (1983). «Behavior of Antarctic Krill, Euphausia superba: Chemoreception, Feeding, Schooling and Molting'». Science 220: pp. 433–435.
- ↑ Kils, U., Klages, N (1979). «Der Krill». Naturwissenschaftliche Rundschau 10: pp. 397–402. (Traducción inglesa: The Krill)
- ↑ Nicol, S., Endo, Y. (1997). Fisheries Technical Paper 367: Krill Fisheries of the World. FAO. http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=//DOCREP/003/W5911E/w5911e00.htm.
- ↑ Bonner, B.. Birds and Mammals — Antarctic Seals. pp. 202–222. En Buckley, R. (1995). Antarctica. Pergamon Press.
- ↑ Miller, D. G., Hampton, I. (1989). «Biology and Ecology of the Antarctic Krill (Euphausia superba Dana): a review». BIOMASS Scientific Series 9: pp. 1–66.
- ↑ Se refiere al total de especies en todo el mundo, sin contar la producción por acuicultura.
- ↑ El estado mundial de la pesca y la acuicultura - 2004 (Sofía, Bulgaria) Conferencia de la FAO
- ↑ Ross, R. M., Quetin, L. B. (1986). «How Productive are Antarctic Krill?». Bioscience 36: pp. 264–269.
- ↑ Marr, J. W. S. (1962). «The natural history and geography of the Antarctic Krill Euphausia superba». Discovery report 32: pp. 33–464.
- ↑ Gastrulación: mutación del huevo a embrión
- ↑ developmental ascent
- ↑ Nauplius: estado larval de muchas especies de crustáceos, constituida por cabeza y telsón.
- ↑ Ecoscope.Com
- ↑ Kils, U.. Swimming and feeding of Antarctic Krill, Euphausia superba - some outstanding energetics and dynamics - some unique morphological details. http://wikisource.org/wiki/Author:Uwe_Kils/polar/part1. In 'Editor: S. B. Schnack (1983). «On the biology of Krill Euphausia superba». Proceedings of the Seminar and Report of Krill Ecology Group (Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research,) Special Issue 4: pp. 130–155.
- ↑ Ecoscope.Com
- ↑ Marschall, P. (1988). «The overwintering strategy of Antarctic krill under the pack ice of the Weddell Sea». Polar Biology 9: pp. 129–135.
- ↑ Kils, U., Marshall, P.. Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden ("Antarctic krill - feeding and swimming performances - new insights with new methods"). pp. 201-210. http://wikisource.org/wiki/Author:Uwe_Kils/hempel/part1. In Hempel, I., Hempel, G. (1995). Biologie der Polarmeere — Erlebnisse und Ergebnisse (Biology of the polar oceans). Fischer. ISBN 3-334-60950-2.
- ↑ Harvey, H. R., Se-Jong Ju (2001). Biochemical Determination of Age Structure and Diet History of the Antarctic Krill, Euphausia superba, during Austral Winter. Third U.S. Southern Ocean GLOBEC Science Investigator Meeting, Arlington. http://www.ccpo.odu.edu/Research/globec/3sciinvest/harvey.htm.
- ↑ Kils, U. (1982). «Swimming behavior, Swimming Performance and Energy Balance of Antarctic Krill Euphausia superba». BIOMASS Scientific Series 3, BIOMASS Research Series: pp. 1-122. http://wikisource.org/wiki/Author:Uwe_Kils/biomass3/part1.
- ↑ Hyoung-Chul Shin, Nicol, S. (2002). «Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antarctic krill Euphausia superba». Marine Ecology Progress Series (MEPS) 239: pp. 157–167. http://www.int-res.com/abstracts/meps/v239/p157-167/.
- ↑ a b «Species Fact Sheet Euphausia superba». FAO (2005).
- ↑ Copedoda: subclase de crustáceos
- ↑ Loeb, V., Siegel, V., Holm-Hansen, O., Hewitt, R., Fraser, W., et al. (1997). «Effects of sea-ice extent and krill or salp dominance on the Antarctic food web». Nature 387: pp. 897–900. http://www.nature.com/nature/journal/v387/n6636/abs/387897a0_fs.html.
- ↑ Gross, L. (2005). «As the Antarctic Ice Pack Recedes, a Fragile Ecosystem hangs in the Balance». PLoS Biology 3 (4): pp. 127. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0030127.
- ↑ Atkinson, A., Siegel, V., Pakhomov, E., Rothery, P. (2004). «Long-term decline in krill stock and increase in salps within the Southern Ocean». Nature 432: pp. 100–103. http://www.nature.com/nature/journal/v432/n7013/abs/nature02996_fs.html.
- ↑ Everson, I., Agnew D. J., Miller, D. G. M.. Krill fisheries and the future. pp. 345-348. In Everson, I. (ed.) (2000). Krill: biology, ecology and fisheries. Oxford, Blackwell Science.
- ↑ HNLC:high nutrient, low chlorofyle.
- ↑ The Iron Hypothesis
- ↑ Climate Engineering
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Euphausia superbaCommons.
Wikiespecies tiene un artículo sobre Euphausia superba. Wikispecies- Completa colección de artículos sobre E. superba
- Peligra la fauna antártica por la merma del krill
- Euphausia superba en MarineBio.
- "Microscopio virtual" del krill antártico para una experiencia interactiva sobre su morfología y comportamiento. (en inglés)
- "Krill fights for survival as sea ice melts" del observatorio terrestre de la NASA.(en inglés)
- "Antarctic Wildlife at Risk From Overfishing, Experts Say", en National Geographic Noticias, 5 de agosto de 2003.(en inglés)
- Diario de James Clark Ross, dando un enfoque popular al krill antártico.(en inglés)
- "Less krill for predators in the Southern Ocean" del British Antarctic Survey. Véase también "Climate row touches blue whales", de la BBC, 19 de julio de 2001.(en inglés)
- Tiempo de krill(en inglés)
- Extensa bibliografía.(en inglés)
- Proyecto censo de krill(en inglés)
- Artículo en WIKIversity "Biología de la Antártida"(en alemán)
Categorías:- Euphausiacea
- Crustáceos del océano Antártico
Wikimedia foundation. 2010.
