Gorgosaurus

Gorgosaurus
Commons-emblem-notice.svg
 
Gorgosaurus
Rango temporal: Cretácico superior
Gorgosaurus BW transparent.png
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: Tyrannosauridae
Género: Gorgosaurus
Lambe, 1914
Especie: G. libratus
Nombre binomial
Gorgosaurus libratus
Lambe, 1914

Gorgosaurus (gr."lagarto de Gorgona") es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido representado por una única especie. Vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniano, en lo que hoy es Norteamérica. Sus restos fósiles fueron encontrados en la provincia canadiense de Alberta y posiblemente en el estado de Montana, Estados Unidos Los paleontólogos sólo reconocen la especie G. libratus, aunque otras especies pueden haber sido incluidas erróneamente en el género.

Como todos los tiranosáuridos conocidos, Gorgosaurus fue un bípedo depredador que en su madurez pesaba más de una tonelada y medía nueve metros de largo; con dientes afilados alineados en su hocico; manos con dos dedos relativamente cortos. Gorgosaurus estaba muy emparentado con Albertosaurus, y distante del Tyrannosaurus. Gorgosaurus y Albertosaurus son extremadamente similares, distinguiéndose sutilmente por pequeñas diferencias en los huesos del cráneo y dientes. Algunos expertos consideran a G. libratus como una de las especies de Albertosaurus; que puede ser considerada como un sinónimo menor del género.

Gorgosaurus vivió en un exuberante ambiente inundable a lo largo de la costa del Mar interior occidental. Fue un superdepredador, en la cima de la cadena alimenticia, conviviendo con abundantes ceratópsidos y hadrosáuridos. En algunas áreas Gorgosaurus coexistía con otro tiranosáurido, Daspletosaurus. Aunque estos animales eran aproximadamente del mismo tamaño, hay evidencia de que existía una separación en distintos nichos ecológicos entre los dos. Gorgosaurus es el mejor representado de los tiranosáuridos en el registro fósil, con docenas de especímenes. Estos abundantes restos permiten a los científicos calcular la ontogenia, historia de vida y otros aspectos de su biología.

Contenido

Descripción

Gorgosaurus libratus con un ser humano a escala.

El Gorgosaurus era más pequeño que el Tyrannosaurus y Tarbosaurus, pero de mayor tamaño que el Albertosaurus y Daspletosaurus. Los adultos llegaban a alcanzar 8 o 9 metros desde el hocico a la cola.[1] [2] Los paleontólogos le han estimado un peso de más de 2,4 toneladas.[3] El cráneo más largo conocido mide 99 centímetros, ligeramente más pequeño que el de Daspletosaurus.[1] Como en otros tiranosáuridos, el cráneo es comparado con el tamaño de su cuerpo, aunque si las cámaras dentro de los huesos del cráneo y grandes aberturas (fenestras) entre huesos reducen su tamaño. Las especies Albertosaurus y Gorgosaurus compartían proporcionalmente sus largos y reducidos cráneos con el Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El final de su hocico era chato y los huesos nasales y parietales estaban fusionados a lo largo del la líneas media del cráneo, como todos los miembros de la familia Tyrannosauridae. La cavidad ocular era más circular que ovalada o en forme de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. Desde arriba de la cresta hasta el hueso lagrimal en frente de cada ojo, similar al Albertosaurus y Daspletosaurus.[2] Diferencias en la forma de los huesos circundantes al cerebro sitúan al Gorgosaurus aparte del Albertosaurus.[4]

Gorgosaurus juvenil en la pose post mortem.

Los dientes del Gorgosaurus son típicos entre los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en el frente del hocico era más pequeños que el resto, muy juntos y con forma de D en la sección de cruce. En el Gorgosaurus, el primer diente del hueso maxilar superior tiene también la forma de los ochos dientes premaxilares. El resto de los dientes eran ovalados en la sección de cruce, bastante diferentes a la forma de hoja de cuchillo de los otros terópodos.[2] Además de los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 34 dientes en los huesos dentarios en su mandíbula. Ese número es similar en los Albertosaurus y Daspletosaurus pero menor que en los Tarbosaurus o Tyrannosaurus.[5]

El Gorgosaurus en general tiene las misma características que todos los demás tiranosáuridos. Su gran cabeza estaba al final de un cuello en forma de S. En contraste con su larga cabeza, su brazos eran muy pequeños. Sus brazos sólo tenían dos dedos, aunque poseían un tercer metacarpo que es conocido en algunos especímenes, los vestigios del tercer dígito son vistos en otros terópodos. Gorgosaurus tenia cuatro dígitos en cada una de sus patas, incluyendo un pequeño primer dedo del pie (hallux) que no estaba en contacto con el suelo. Las piernas de los tiranosáuridos eran relativamente más largas que el resto del cuerpo, comparado con otros terópodos.[2] El fémur más largo conocido medía 105 centímetros de largo. En varios especímenes de Gorgosaurus jóvenes, la tibia era más larga que el fémur, las proporciones de típicos animales corredores.[1] Estos huesos eran de igual longitud en los especímenes más grandes.[6] La larga y pesada cola servía de contrapeso para su cabeza y torso y ubicaba su centro de gravedad sobre las caderas.[2]

Historia

Más de 20 esqueletos completos de gorgosaurios han sido descubiertos, haciéndolo el tiranosáurido mejor representado en el registro de fósil.[2] [7] Se ha debatido respecto a que si Gorgosaurus era un carroñero o un cazador, basándose en comparaciones anatómicas de este y otras especies de tiranosáuridos con las que coexistió y estableciendo parámetros respecto a los nichos ecológicos que ocupaban y las delimitaciones geográficas como agentes que pudieron ayudar a constituir estos nichos.

Descubrimiento y nombre

Gorgosaurus libratus espécimen (AMNH 5428).

Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914.[8] [9] Este nombre deriva del griego γοργος/gorgos ("fiero" ó "terrible") y σαυρος/saurus ("lagarto").[10] La especie tipo es G. libratus; el apelativo especifico "balanceado" está en pasado participio del verbo en latín librare, que significa "en balance".[9]

Gorgosaurus libratus espécimen (AMNH 5458).

El holotipo del Gorgosaurus libratus (NMC 2120) es un esqueleto casi completo asociado, con cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg. Este especimen fue el primer tiranosáurido con un brazo completo.[8] Fue encontrado en la Formación Dinosaur Park (Formación Parque de Dinosaurios) de Alberta, Canadá y esta expuesto en el Museo Canadiese de la Naturaleza en Ottawa. Buscadores del Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York buscaron en el Río Red Deer en Alberta y al mismo tiempo, colectaron cientos de especímenes espectaculares de dinosaurios, incluyendo cuatro cráneos completos de G. libratus, tres de ellos asociados con un esqueleto. Matthew y Brown los describieron en 1923.[6]

Holotipo de Gorgosaurus sternbergi (AMNH 5664), hoy reconocido como un Gorgosaurus libratus juvenil.

Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto (AMNH 5664), junto con Charles H. Sternberg que había sido recogido en 1917 y vendido a este museo. Este es más pequeño que los otros especímenes de Gorgosaurus, con un cráneo bajo y ligero y piernas con proporciones más largas. Muchas suturas entre los huesos no estaban osificadas completamente en este ejemplar. Matthew y Brown notaron que esta era una característica de los tiranosáuridos juveniles, pero de igual forma lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G. sternbergi.[6] Hoy en día los paleontólogos consideran a este especímen como un ejemplar juvenil de G. libratus.[2] [4] Docenas de otros especímenes han sido excavados de la Formación Dinosaur Park (Formación Parque de Dinosaurios), y alojados en museos por todo Estados Unidos y Canáda.[1] [4] G. libratus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil con una serie completa de todas las edades.[2] [7]

En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes de premaxilares tiranosáuridos de Montana. Sin otro indicio de como se veía el animal, los dientes eran largos y robustos, y Leidy le dio el nombre de Deinodon.[11] Matthew y Brown comentaron en 1922 que esos dientes son indestinguibles de los de Gorgosaurus, pero en ausencia de otro material para comparar a Deinodon, optaron por no sinonimizar los dos géneros.[12] Aunque los dientes de Deinodon son muy parecidos a los de Gorgosaurus, los dientes de los tiranosáuridos son muy uniformes, debido a esto no se puede decir con certeza a que animal pertenecio. Deinodon ha sido colocado como actualmente en la lista de dudosos.[1] [7] Los muchos esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Río Judith de Montana probablemente pertenecieron a Gorgosaurus, lo que no se puede afirmar es que pertenezca a G. libratus o a una nueva especie.[4] Un especimen de Montana (TCMI 2001.89.1), alojado en el Museo de los Niños de Indianapolis, muestra evidencia de severas patologías, incluyendo una pata sanada, costillas y vértebras fracturadas, infección osea y un espacio vacio en la mandíbula inferior, y posiblemente un tumor cerebral.[13] [14]

Especies mal asignadas

Varias especies han sido incorrectamente asignadas a Gorgosaurus durante el Siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido (CMNH 7541), encontrado en la más reciente Formación Hell Creek del Mastrichtiano tardío de Montana, fue llamado Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946.[15] Este espécimen fue renombrado como Nanotyrannus por Bob Bakker y colegas en 1988.[16] Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos consideran a Nanotyrannus como un juvenil de Tyrannosaurus rex.[2] [7] De igual manera, Evgeny Maleev erigió los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáuridos (PIN 553-1 y PIN 552-2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955.[17] Ken Carpenter renombró estos ejemplares como Maleevosaurus novojilovi en 1992,[18] pero actualmente se consideran ambos ejemplares juveniles de Tarbosaurus bataar.[2] [7] [19]

Clasificación

Gorgosaurus es clasificado en la subfamilia Albertosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Esta más relacionado un poco con su pariente apenas más joven Albertosaurus.[5] Estos géneros son los únicos definitivos en la subfamilia Albertosaurinae que se han descrito, aunque también especies desconocidas podrían existir. Appalachiosaurus fue descrito de acuerdo a basal tyrannosaurido justo fuera de la superfamilia Tyrannosauridae,[20] igualmente el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en el 2004 en el cual indico que fue un albertosaurino.[2] Más reciente un trabajo no publicado por Holtz concordó con la evaluación original.[21] Todos los demás géneros de tiranosáurido, incluyendo el Daspletosaurus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus, son clasificados en la subfamilia Tyrannosaurinae. Comparados con los tiranosaurinos, los albertosaurinos tuvieron una constitución ligera, eran proporcionalmente menores, poseían reducidos craneos y huesos más largos en las piernas (tibia) y pie (metatarsianos y falanges).[5] [22]

Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han hecho que muchos expertos los combinen en uno por años. Albertosaurus fue nombrado primero, así que por convención de le dio prioridad sobre el Gorgosaurus, el cual es considerado a veces como un sinónimo menor. William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron sobre la diferencia de los géneros en comienzos de 1922.[12] G. libratus fue formalmente reasignado a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus) por Dale Russell en 1970,[1] autores subsecuentes entendieron un género con dos especies.[20] [23] Así combinados los dos extendió enormemente los registros cronológicos y geográficos del genero Albertosaurus. Otros expertos mantuvieron los dos géneros separados.[2] El paleontólogo canadiense Phil Currie demostró que había tantas diferencias anatómicas entre el Albertosaurus y Gorgosaurus como las diferencias entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus, que casi siempre estaban separados. También noto en los tiranosáuridos sin describir descubiertos en Alaska, Nuevo México y a otras partes de Norteamérica pueden ayudar a clarificar la situación.[4]

Sistemática

Cráneo de Gorgosaurus libratus (AMNH 5434).


Carr et al. 2005[20]
Tyrannosauridae 
 Albertosaurinae 

Albertosaurus


Gorgosaurus*


 Tyrannosaurinae 

void

Daspletosaurus


 void 

Tarbosaurus*


Tyrannosaurus





*Nota: Carr et al. considera aGorgosaurus libratus una especie de Albertosaurus y Tarbosaurus bataar de Tyrannosaurus


Currie et al. 2003[5]
Tyrannosauridae 
 Albertosaurinae 

Albertosaurus


Gorgosaurus


 Tyrannosaurinae 
void
void

Daspletosaurus


 void 

Tarbosaurus


Alioramus




void

Nanotyrannus


Tyrannosaurus




Paleobiología

Coexistencia con Daspletosaurus

Gorgosaurus atacando al hadrosáurido Parasaurolophus.

En Formación Dinosaur Park (Formación Parque de Dinosaurios), Gorgosaurus vivió junto con el más raro tiranosáurido Daspletosaurus. Éste es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosáurido que coexisten. Depredadores de tamaño similar entre los depredadores modernos los grupos son separados en diversos nicho ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competición. El nichos de diferenciación entre los tiranosáuridos del parque de dinosaurios no se entiende bien.[24] En 1970, Dale Russell propuso que los más comunes Gorgosaurus cazaran activamente los más ligeros hadrosáuridos, que los más raros y fuertemente armados ceratopsianos y anquilosaurianos fueran cazados por el más pesado Daspletosaurus.[1] Sin embargo un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Two Medicine (Formación Dos Medicina) de Montana que preserva restos de un hadrosáuridos juvenil digerido en la zona abdominal.[25]

A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios, ninguno de los dos géneros era más común en las tierras más altas o más bajas que el otro.[24] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones norteñas como la del parque de dinosaurio, con Daspletosaurus más abundante al sur. El mismo patrón se considera en otros grupos de dinosaurios. Los chasmosaurinos y los hadrosaurinos son también mas comunes en la formación de dos medicinas de Montana y en Norteamérica al sudoeste durante el Campaniano, mientras que el centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en latitudes norteñas. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre los tiranosaurinos, los chasmosaurinos y los hadrosaurinos. A finales de la época posterior, el Mastrichtiano, los tiranosaurinos como el Tyrannosaurus rex , los hadrosaurinos como Edmontosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops eran comunes en Norteamérica occidental, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos estaban extintos, y los lambeosaurinos eran raros.[2]

Historia de vida

Un gráfico que muestra las curvas de crecimiento presuntas (masa del cuerpo contra edad) de cuatro tiranosáuridos. Gorgosaurus se demuestra en azul. De acuerdo con Erickson et al.. 2004.

Gregory Erickson y sus colegas han estudiado la historia del crecimiento y de vida de tiranosáuridos usando la histología del hueso, de la cual se puede determinar la edad en que un espécimen tenia cuando murió. Una curva de crecimiento puede ser desarrollada cuando las edades de varios individuos se trazan en relación con sus tamaños en un gráfico. Los tiranosáuridos crecían a través de sus vidas, pero experimentó enormes arranques del crecimiento por cerca de cuatro años, después de una fase juvenil extendida. La madurez sexual puede haber terminado esta fase de crecimiento rápido, después de lo cual crecimiento se amesetaba considerablemente en animales adultos. Con el examen de cinco Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculo un índice de crecimiento máximo alrededor de 110 kilogramos por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta como en otros tiranosaurinos como Daspletosaurus y Tyrannosaurus , pero comparable a la de Albertosaurus.[26]

Gorgosaurus pasaba casi la mitad de su vida en la fase juvenil antes de aumentar hasta un tamaño cercano al máximo en solamente algunos años.[26] Esto, junto con la carencia completa de depredadores de tamaño intermedio entre los tiranosáuridos adultos enormes y otros pequeños terópodos, sugiere que estos lugares se pudieron haber llenado por los tiranosáuridos juveniles. Esto se ve en el dragón de Komodo moderno, donde los jóvenes comienzan como trepadores insectívoros y maduran lentamente en el superpredador masivo capaz de derribar vertebrados grandes.[2] Otros tiranosáuridos, incluyendo al Albertosaurus , se han encontrado en grupos que algunos han sugerido para manadas con grupos de edades mezcladas y que cazaban juntos, pero no hay ninguna evidencia del comportamiento gregario en Gorgosaurus.[27] [28]

Paleoecología

Esqueleto montado de Gorgosaurus.

Todos los especímenes conocidos de Gorgosaurus libratus han sido recobrados de la Formación Dinosaur Park en Alberta.[4] Esta formación esta datada de mediados del Campaniano, entre 76,5 y 74 millones de años atrás.[29] En este tiempo, el área era una llanura costera a lo largo del borde occidental del Mar interior occidental, que dividía a Norteamérica por la mitad. La Orogenia Laramide ya había comenzado a levantar las Montañas Rocallosas en el oeste, de las cuáles fluyeron los grandes ríos que depositaron el sedimento en una gran llanura de terreno inundable a lo largo de la costa.[30] [31] El clima era subtropical con una marcada estacionalidad, y sequías periódicas lo que daba lugar a veces una mortandad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios, como quedo representadas camas de huesos. Las coníferas formaron el dosel vegetal, mientras que un sotobosque de helecho, helechos arborescentes y angiospermas.[32] Alrededor de 73 millones de años atrás, la vía marítima comenzó a expandirce, provocando una ingresión marina en áreas antes sobre nivel del mar y ahogando los dinosaurio del ecosistema. Esta ingreso marítimo se llama la Formación Bearpaw, es registrado por los sedimentos marinos de la masiva Formación Bearpaw.[31]

La Formación Dinosaur Park preserva una gran abundancia de fósiles vertebrados. Una gran variedad de pescados nadó los ríos y estuarios, incluyendo lepisosteuss, esturiónes, tiburónes y rayas, entre otros. Ranas, salamandras, tortugas, cocodrilos y coristoderes también moraron en los hábitats acuáticos. Pterosaurios azhdarquidos y aves neornites como Apatornis volaban sobre el territorio, con aves enantiorniteos como Avisaurus vivieron en el suelo junto a mamíferos multituberculados, marsupiales y placentarios. Un numero de especies de lagartos terrestres que actualmente también están presentes, incluyendo teíidos, escíncidos, varanos y ánguidos. Los fósiles de dinosaurio particularmente se encuentran con una abundancia y diversidad incomparables. Manadas enormes de ceratópsidos vagaban en la llanura con grupos igualmente grandes de los hadrosáuridos Hadrosaurus y Lambeosaurus. Otros grupos de herbívoros como ornitomímidos, tericinosáuridos, paquicefalosáuridos, pequeño ornitópodos, nodosáuridos y anquilosáuridos también estaban representados. Los pequeños dinosaurios rapaces como oviraptóridos, troodóntidos y dromeosáuridos cazaban presa más pequeñas que los enormes tiranosáuridos, Daspletosaurus y Gorgosaurus , que eran los dos mas grandes.[31] Entre estos nichos de depredadores se encontraban los tiranosáuridos juveniles.[1] [2] [33]

Referencias

  1. ↑ a b c d e f g h Russell, Dale A. (1970). «Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada». National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology 1:  pp. 1–34. 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ Holtz, Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.).. The Dinosauria (Second Edition edición). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. ↑ Seebacher, Frank (2001). «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1):  pp. 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
  4. ↑ a b c d e f Currie, Philip J. (2003). «Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta». Acta Palaeontologica Polonica 48 (2):  pp. 191–226. 
  5. ↑ a b c d Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny». Acta Palaeontologica Polonica 48 (2):  pp. 227–234. 
  6. ↑ a b c Matthew, William D.; & Brown, Barnum. (1923). «Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta». American Museum Novitates 89:  pp. 1–9. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3207. 
  7. ↑ a b c d e Carr, Thomas D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3):  pp. 497–520. http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/19-497-520.cfm. 
  8. ↑ a b Lambe, Lawrence M. (1914). «On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs». Ottawa Naturalist 27:  pp. 129–135. 
  9. ↑ a b Lambe, Lawrence M. (1914). «On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon». Ottawa Naturalist 28:  pp. 13–20. 
  10. ↑ Liddell, Henry G.; & Scott, Robert (1980). Greek-English Lexicon (Abridged Edition edición). Oxford: Oxford University Press,. ISBN 0-19-910207-4. 
  11. ↑ Leidy, Joseph. (1856). «Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River». Proceedings of the Academy of Sciences in Philadelphia 8:  pp. 72–73. 
  12. ↑ a b Matthew, William D.; & Brown, Barnum. (1922). «The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta». Bulletin of the American Museum of Natural History 46 (6):  pp. 367–385. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1300. 
  13. ↑ Pickrell, John. (24-11-2003). «First dinosaur brain tumor found, experts suggest». National Geographic News. Consultado el 7-2-2008.
  14. ↑ «Meet the Gorgosaur». The Children's Museum of Indianapolis. Consultado el 7-2-2008.
  15. ↑ Gilmore, Charles W. (1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana». Smithsonian Miscellaneous Collections 106:  pp. 1–19. 
  16. ↑ Bakker, Robert T.; Williams, Michael; & Currie, Philip J. (1988). «Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria 1 (5):  pp. 1–30. 
  17. ↑ Maleev, Evgeny A. (1955). «New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia» (en ruso). Doklady, Academy of Sciences USSR 104 (5):  pp. 779–783. 
  18. ↑ Carpenter, Ken. (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America». En Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.). Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268. https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/pdfs.aspx. 
  19. ↑ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy». Paleontological Journal 3:  pp. 95–109. 
  20. ↑ a b c Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). «A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1):  pp. 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. 
  21. ↑ Holtz, Thomas R. (20-9-2005). «RE: Burpee Conference (LONG)». Consultado el 18-6-2007.
  22. ↑ Currie, Philip J. (2003). «Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia». Canadian Journal of Earth Sciences 40 (4):  pp. 651–665. doi:10.1139/e02-083. http://www.ingentaconnect.com/content/nrc/cjes/2003/00000040/00000004/art00014. 
  23. ↑ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. p. 464pp. ISBN 978-0671619466. 
  24. ↑ a b Farlow, James O.; & Pianka, Eric R. (2002). «Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs». Historical Biology 16 (1):  pp. 21–40. doi:10.1080/0891296031000154687. 
  25. ↑ Varricchio, David J. (2001). «Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts». Journal of Paleontology 75 (2):  pp. 401–406. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. 
  26. ↑ a b Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs». Nature 430:  pp. 772–775. doi:10.1038/nature02699. 
  27. ↑ Tanke, Darren H.; & Currie, Philip J. (1998). «Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence» (PDF). Gaia 15:  pp. 167–184. http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/12.pdf.  [not printed until 2000]
  28. ↑ Currie, Philip J.; Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; & Murphy, Nate. (2005). «An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)». En Carpenter, Kenneth (ed.).. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 313–324. ISBN 978-0253345394. 
  29. ↑ Eberth, David A.; & Hamblin, Anthony P. (1993). «Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the Upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana». Canadian Journal of Earth Sciences 30:  pp. 174–200. 
  30. ↑ English, Joseph M.; & Johnston, Stephen T. (2004). «The Laramide Orogeny: what were the driving forces?». International Geology Review 46 (9):  pp. 833–838. doi:10.2747/0020-6814.46.9.833. http://www.ingentaconnect.com/content/bell/igr/2004/00000046/00000009/art00004. 
  31. ↑ a b c Eberth, David A. (1997). «Judith River Wedge». En Currie, Philip J. & Padian, Kevin (eds.).. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 199–204. ISBN 0-12-226810-5. 
  32. ↑ Braman, Dennis R.; and Koppelhus, Eva B. (2005). «Campanian palynomorphs». Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana University Press. pp. 101–130. ISBN 0-253-34595-2. 
  33. ↑ Farlow, James O. (1976). «Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs». American Midland Naturalist 95 (1):  pp. 186–191. doi:10.2307/2424244. http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0031%28197601%2995%3A1%3C186%3ASATDAF%3E2.0.CO%3B2-5. 

Véase también

Enlaces externos


Wikimedia foundation. 2010.

Игры ⚽ Поможем сделать НИР

Mira otros diccionarios:

  • Gorgosaurus — Lebendbild von Gorgosaurus libratus Zeitraum Oberkreide 77 bis 74 Mio. Jahre Fundorte Nordamerika …   Deutsch Wikipedia

  • Gorgosaurus — Gorgosaurus …   Wikipédia en Français

  • Gorgosaurus —   [zu Gorgo und griechisch saũros »Echse«] der, /...ri|er, Dinodon, aus der Oberkreide Nordamerikas und Ostasiens bekannte Gattung der Dinosaurier; bis 5 m körperlange (einschließlich Schwanz 9 m), auf den Hinterbeinen aufrecht gehende… …   Universal-Lexikon

  • Gorgosaurus — Not to be confused with Gorosaurus. Eumetazoa Gorgosaurus libratus Temporal range: Late Cretaceous, 76.5–74.8 Ma …   Wikipedia

  • Gorgosaurus — Gorgosaurus …   Wikipédia en Français

  • Gorgosaurus — …   Википедия

  • gorgosaurus — gor·go·sau·rus …   English syllables

  • gorgosaurus — ˌgȯ(r)gəˈsȯrəs noun Usage: capitalized Etymology: New Latin, from Latin Gorgo Gorgon + saurus : a genus of large carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous strata of Alberta …   Useful english dictionary

  • Tyrannosauridae — Filozoa Tyrannosaurids Temporal range: Late Cretaceous, 83–65.5 Ma …   Wikipedia

  • Tyrannosauridae — Tyrannosauridés …   Wikipédia en Français

Compartir el artículo y extractos

Link directo
… Do a right-click on the link above
and select “Copy Link”