Allosaurus

Allosaurus
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Allosaurus
Rango temporal: Jurásico superior
Allosaurus fragilis 3.jpg
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Carnosauria
(sin clasif.): Tetanurae
Superfamilia: Allosauroidea
Familia: Allosauridae
Género: Allosaurus
Marsh, 1877
Especies

A. fragilis Marsh, 1877 (tipo)
A. atrox (Marsh, 1878) Paul, 1987
A. europaeus Mateus, Walen & Antunes, 2006
A. "jimmadseni" Chure, 2000 vide Glut, 2003
A. sp. indet.
Sinonimia

Creosaurus Marsh, 1878
Labrosaurus Marsh, 1879
Camptonotus Marsh, 1879
?Epanterias Cope, 1878

Allosaurus (gr. "reptil diferente") es un género de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se han encontrado varias especies aunque la más conocida en Allosaurus fragilis de Estados Unidos también se lo conoce de Portugal (A. europaeus) y posiblemente Tanzania, China y Siberia.

A diferencia de otros terópodos anteriores, los alosaurios eran comparativamente más grandes, de alrededor de 9 metros de largo, sin embargo compartían muchos de sus mismos rasgos anatómicos. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados era característico de sus bajas crestas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, lo mismo que un moderno rinoceronte indio.

Compartió el paisaje con varios saurópodos gigantescos como apatosaurio, diplodoco y camarasaurio así como con otros herbívoros tales como estegosaurio, driosaurio y camptosaurio, los cuales debieron haber sido su presa potencial. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número de alosaurios encontrado en un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo.

Contenido

Descripción

Comparación de tamaño entre un Allosaurus y un ser humano.

Los alosaurios presentaban un tamaño promedio de 8,5 metros de longitud y 3,5 metros de altura, exhibiendo un peso estimado de una tonelada.[1] Con un largo mayor conocido para un ejemplar de Allosaurus (AMNH 680) estimado en 9,7 metros,[2] y un peso estimado de 2,3 toneladas.[2] Como en todos los dinosaurios, el estimar su peso es un area de debate, desde la década de 1980 el rango de estimación a variado entre 1500 kilogramos, 1000 a 4000 kg, y 1010 para un adulto típico, no el máximo peso posible.[3] John Foster, un especialista en la fauna de la Formación Morrison sugiere que, 1000 kg es un peso razonable para un adulto de A. fragilis, pero 700 kg es una estimación más cercana para los individuos medios según lo medido a través del fémur.[4]

En su trabajo de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un rango de tamaño, según algunos huesos, con un máximo de 12 a 13 metros.[5] Esto se debe a que varios gigantes especímenes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otro género. El cercano Saurophaganax (OMNH 1708) habría alcanzado quizás los 11 metros de largo,[2] siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipotesis de dos géneros separados.[6] Otro potencial Allosaurus, también asignado al género Epanterias (AMNH 5767), habría medido alrededor de 12 metros de largo.[2] El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México; este alosáuroide grande puede ser otro individuo de Saurophaganx.[7]

Cráneo

Cráneo de Allosaurus fragilis.
Cráneo de Allosaurus en el Museo de Historia Natural de San Diego.

El cráneo y los dientes de Allosaurus tenía un tamaño modesto si lo comparamos con otros terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de mandíbulas moviendo su cabeza de arriba a abajo como un hacha. El paleontólogo Gregory S. Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de alrededor de 8 metros de largo.[8] A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par de abultamientos, similares a "cuernos" embotados y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños.[5] Estas ornamentaciones probablemente estuvieran cubierta de queratina lo que habría aumentado su tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que funcionaban para proteger del sol los ojos,[5] para exhibiciones, y para combates entre individuos de la misma especies[9] [8] aunque eran muy fragiles.[5] El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña. El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de incerción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.[8]

Dentro de los huesos lacrimales tenía unas depreciones para contener una glándula, similar a la glandula de sal.[10] Con los senos maxilares mejor desarrollados que en terópodos basales como Ceratosaurus y Marshosaurus, estando relacionado con el sentido del olfato, probablemente sosteniendo un órgano vomeronasal. El techo del cráneo era fino, quizás mejorar termorregulación para el cerebro.[5] En las mandíbula, los huesos del frente y la mitad trasera se articularon libremente, permitiendo que las quijadas se arqueen hacia fuera y aumentando la apertura de la boca.[11] El techo del cráneo y los frontales también tenían ese tipo de union.[5]

Esqueleto postcraneal

Replica del esqueleto de un alosaurio expuesto en el Museo de Historia Natural de San Diego.

A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros, estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada "mano" es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio, como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta[12] [13] y vértebras huecas del cuello por sacos de aire, que usaba en la respiración.[14]

La caja costal era amplia, dándole un pecho con forma de barril, especialmente con respecto a los menos derivados terópodos como Ceratosaurus.[15] El Allosaurus tenía gastralias (costillas abdominales), pero no son comunes de encontrar,[5] debido al fosilizarse pobremente.[8] En un caso publicado, las gastralias muestran lesiones durante la vida.[16] La fúrcula estaba presente pero recién fue reconocida en 1996; en algunos casos se la confundida con gastralias.[17] [16] El ilion, el hueso principal de la cadera, era grande y fuerte, y el pubis tenía un saliente prominente que se pudo haber utilizado para la inserción de músculos y como apoyo para reclinar el cuerpo en la tierra. Madsen observó que alrededor mitad de los individuos de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd, independiente del tamaño, los pubis no se había fundido al otro en los extremos de la saliente. Ha sugerido que esto es una característica sexual, donde las hembra carecieran de la fusión para poder poner los huevos mas fácilmente.[5] Esta propuesta no ha atraído la atención del medio científico.

Garra de A. fragilis.

Los brazos de los alosaurios eran cortos en comparación a sus patas traseras, solo el 35% del largo de estas en un ejemplar adulto.[18] teniendo tres dedos por mano, terminados en unas garras, grandes y fuertes y curvadas.[5] Sus miembros superiores eran poderosos,[8] con el antebrazo mas corto que el brazo (una relación 1:1.2; entre húmero y ulna).[19] Este tenía una versión del hueso semilunar en el carpo[20] cosa encontrada en los terópodos mas derivados como en los maniraptores. Uno de esos dedos, el del medio, era más largo,[8] y se separaba de los otros.[19] Las patas no erán tan largas, o preparadas para la carrera como en los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y se parecían más a pezuñas que en los terópodos mas antiguos.[8] Cada pie tenía tres fuertes dedos que contactaban el piso y uno, como un garrón que Madsen sugirió se habría podido utilizase para agarrar en jóvenes.[5] También se ha interpretado que podía tener un remanente de un quinto metatarsal, que serviría como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie.[21]

Historia

Esqueleto de un Allosaurus en el museo de la Universidad de Michigan.

En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron una vértebra caudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiveer Hayden, quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballo prehistórico. En 1870, el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al género Poekilopleuron, pero al notar la diferencia que esta vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a un nuevo género, al cual lo nombró Antrodemus,[22] sin embargo no fue un género formalmente descrito. Fue ya en 1877 que el célebre paleontólogo Othniel Charles Marsh le dio el nombre formal de Allosaurus al género, y A. fragilis a la especie tipo,[23] basado en mucho mejor material, incluyendo un esqueleto parcial, descubiertos en Garden Park, al norte de Cañon City, Colorado.

Al igual que muchos otros dinosaurios nombrados por Marsh, los restos de alosaurio fueron estudiados y descritos a toda velocidad durante la llamada Guerra de los Huesos que el autor sostuvo con su gran rival Edward Cope. Posteriores expediciones al oeste de Estados Unidos encontraron cada vez más restos en un proceso que dura hasta hoy convirtiendo a los alosaurios los dinosaurios mejor conocidos y uno de los carnívoros más grandes.

Uno de los hallazgos más significantes fue el descubrimiento de "Big Al"[24] (MOR 593) en 1991, un 95% completo, parcialmente articulado, espécimen subadulto que alcanzó los 10 metros de longitud. Tuvo 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual probablemente contribuyó a su muerte.[25] Los fósiles fueron excavados cerca de Shell, Wyoming, por expedicionistas y paleontólogos del Museo de la Rocosas y del Museo Geológico de la Universidad de Wyoming. Este esqueleto fue inicialmente descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. El mismo equipo luego excavó un segundo alosaurio, "Big Al Two".

Significado del nombre

Imagen en 3D de un Allosaurus.

En 1877 se denominó el Allosaurus por Othniel Charles Marsh. El nombre genérico está compuesto de las palabras griegas αλλος (allos, "extraño") y σαυρος (sauros, "lagarto"),[26] en referencia a su vértebra diferente a la de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento y a su naturaleza reptiliana.[27] [28] El epíteto especifico fragilis proviene del Latín for "frágil", refirendoce a la ligera construcción del la vértebra.

Primeros descubrimientos

Allosaurus está basado en el holotipo YPM 1930, una pequeña colección de huesos que incluyen tres vértebras, fragmentos de costilla, un diente, un hueso del pie, a y lo más usado en posteriores discusiones, el eje del húmero derecho (miembro superior).[27] [28]

En sus ansias de encontrar muchos fósiles, Cope y Marsh no presentaban trabajos de sus descubrimientos (o, más comúnmente sucedió, esto se hizo por medio de sus subordinados). Por ejemplo, después del hallazgo de Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar sus esfuerzos en Wyoming; cuando reasumió el trabajo en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un ejemplar completo de Allosaurus mas varios esqueletos parciales.[10] Además de esto, uno de los recolectores de Cope, H. F. Hubbell, encontró los especímenes de Como Bluff área de Wyoming en 1879, pero aparentemente no lo menciono por completo, y Cope nunca los desenterró. Fueron recogidos en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), encontrándose uno de los esqueletos mas completos conocidos hasta hoy, y en 1908 el esqueleto, hoy catalogado como AMNH 5753, fue expuesto al publico.[29] Éste es el montaje bien conocido inclinado sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si estuviese alimentándose, ilustrado como Charles R. Knight Es el primer montaje libre de un dinosaurio terópodo, e ilustrado y fotografiado a menudo, aunque nunca fuese descrito científicamente.[30]

Esqueleto de AMNH 5753 montado, alimentandoce de la cola de un Apatosaurus.
AMNH 5753 en la interpretación de la restauración de Charles R. Knight .

La multiplicidad de nombres tempranos ha complicado estudios posteriores, con la situación aún más complicada por las descripciones concisas que proporcionaron Marsh y Cope. Por mucho tiempo autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que existían muchos nombres para el mismo animal.[31] Por ejemplo, Williston apunta que en 1901 que Marsh nunca distiguió adecuadamente Allosaurus de Creosaurus.[32] La tentativa temprana más influyente de arreglar la situación fue producida por Charles W. Gilmore en 1920. Él llegó a la conclusión que la vértebra de la cola de ' ' Antrodemus' ' descrita por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus, y así Antrodemus debe ser el nombre preferido porque como el más viejo nombre tenía prioridad.[19] Antrodemus se convirtió el nombre aceptado para este género por más de cincuenta años, hasta que James Madsen publicara los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus se debe utilizar ya que Antrodemus fue basado en el material con pobres características de diagnóstico y la pobre información del lugar de procedencia,(por ejemplo, formación geológica de Antrodemus es desconocida).[5] "Antrodemus" se ha utilizado informalmente para al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen. [33]

Descubrimientos de Cleveland-Lloyd

Una famosa "cama fósil" puede encontrarse en la Mina del Dinosaurio de Cleveland Lloyd, en Utah. Esta cama fósil contiene cerca de 10,000 huesos, sobre todo del alosaurio, entrelezado con restos de otros dinosaurios, como el estegosaurio y ceratosaurio. Es aún un misterio como los fósiles de tantos animales pueden hallarse en un solo lugar. El cociente de fósiles de animales carnívoros sobre los de herbívoros es normalmente muy pequeño. Descubrimientos como estos pueden indicar que el alosaurio cazaba en grupo, sin embargo esto es muy difícil de probar. Algo verdaderamente más posible es que el sitio de Cleveland Lloyd haya formado una "trampa de depredadores" (por ejemplo arenas movedizas), similar a Rancho La Brea, lo cual causó que un gran número de predadores hayan sido atraídos por la carne de herbívoros y luego capturados en un sedimento ineludible.[1]

Aunque aparecía de forma esporádica en trabajos desde 1927 la Mina de Dinosaurio de Cleveland-Lloyd en Condado de Emery, Utah y el lugar en sí mismo fue estudiado por William J. Stokes en 1945,[34] las mayores operaciones no comenzaron hasta 1960. En un esfuerzo cooperativo de unos 40 instituciones, cientos de huesos fueron recobrados entre 1960y 1965.[5] La mina es notable para el predominio de Allosaurus, con una excelente condición de los especímenes, y la carencia una explicación científica totalmente aceptada de cómo sucedió esta acumulación. La mayoría de los grandes terópodos son Allosaurus fragilis (por lo menos 46 A. fragilis, en un mínimo de 73 dinosaurios), y los fósiles se encontraron desarticulados y mezclados. Casi una docena de trabajos científicos se han escrito en tafonomía del sitio, presentando numerosas explicaciones contradictorias de su formación. Las sugerencias van desde que los animales habrían quedado atrapados en un pantano, en una trampa de fango, víctimas de una sequía muriendo alrededor de una charca que filtraba.[35] Sin importar la causa real, la gran cantidad de bien preservados Allosaurus han permitido que este género sea conocido detalladamente, haciéndolo entre los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la mina pertenecen a los individuos de casi todas las edades y tamaños, de 3 metros de largo[36] a 12 metros y lo disarticulado es una ventaja para describir los huesos, generalmente encontrados fundidos.[5]

Descubrimiento de 1980 hasta el presente

Representación de un Allosaurus.

El periodo desde el trabajo de Madsen ha sido marcado por la gran cantidad de trabajo que hicieron foco en la vida del Allosaurus (sobre la paleobiolgía y paleoecología). Tales estudios han cubierto asuntos incluyendo la variación esquelética ,[37] desarrollo,[38] [39] conformación del cráneo,[40] métodos de caza,[41] el cerebro,[42] y la posibilidad de vida gregaria y del cuidado de las crías por los padres.[43] El nuevo análisis de material viejo (particularmente de los especímenes más grandes),[8] [44] nuevos descubrimientos en Portugal,[45] varios nuevos ejemplares completos encontrados[46] [16] [47] cosas que hicieron aumentar el conocimiento de este dinosaurio.

"Big Al"

Uno de los más significativo hallazgo de Allosaurus encontrados en 1991 fue el descubrimiento de "Big Al" (MOR 693), un espécimen 95% completo y parcialmente articulado, que midió alrededor de 10 metros de largo. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por una equipo del Museo de las Rocallosas y la Universidad de Wyoming.[48] Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, liderado por Kirby Siber. Este mismo equipo excavó un segundo espécimen deAllosaurus, "Big Al Dos", el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta la fecha.[47]

Lo completo, la preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron el "Big Al", su nombre, el individuo en sí mismo estaba debajo del tamaño medio para Allosaurus fragilis[48] y era un subadulto que habría alcanzado un 87% del tamaño adulto.[49] El espécimen lo describió Breithaupt en 1996.[46] Diecinueve de sus huesos estaban quebrados o mostraban signos de infección, que pudieron haber contribuido la muerte de "Big Al". Las patologías de los huesos incluían cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostrando osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo era infección y trauma al pie derecho que probablemente afectaba el movimiento y pudo también haber predispuesto el otro pie a lesión debido a un cambio en el paso.[49]

Clasificación

Allosaurus es un miembro de la familia Allosauridae de grandes terópodos dentro del gran grupo Carnosauria. El nombre de la familia fue crado a partir de este género en 1878 por Othniel Charles Marsh,[50] pero el termino cayo en desuso hasta los años de 1970 en favor de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que se convertiría en un taxón cajón de sastre. Esto junto con el uso de Antrodemus por Allosaurus durante el mismo periodo, es un punto que es necesario recordar al revisar la información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores al trabajo de James Madsen en 1976. La mayor parte de la publicaciones que usaron el nombre de Megalosauridae en vez de Allosauridae incluye trabajos de Gilmore, 1920,[19] von Huene, 1926,[51] Romer, 1956 y 1966,[52] [53] Steel, 1970,[54] y Walker, 1964.[55]

Luego del influyente trabajo de Madsen, Allosauridae se convirtió en la familia preferida para clasificarlo, pero esta no se encontraba fuertemente definida. Durante ese periodo se usó una gran variedad de grandes terópodos para definir Allosauridae, usualmente los más grandes y mejor conocidos que los megalosáuridos. Los típicos terópodos con los que se relaciono a Allosaurus incluyen a Indosaurus (un abelisáurido), Piatnitzkysaurus (un tetanuro basal), Piveteausaurus (un megalosáurido), Yangchuanosaurus (un sinraptórido),[56] Acrocanthosaurus (un carcarodontosáurido), Chilantaisaurus (un espinosáurido), Compsosuchus (un abelisáurido), Stokesosaurus (un tiranosauroide basal), y Szechuanosaurus (un sinraptórido).[57] Con el moderno conocimiento de la diversidad de los terópodos y las ventajas de la cládistica aplicada en el estudio de las relaciones entre las especies, ninguno de esos terópodos estoy considerado un alosáurido, aunque varios de estos como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus, son miembros de familias cercanas.[14]

Esqueleto del Allosaurus en el museo de Canterbury, Christchurch, Nueva Zelanda.

Allosaurus es el género tipo de la familia Allosauridae, la cual fue también nombrada por Marsh en 1878. En la taxonomía filogenética, el grupo Allosauridae es usualmente definido como "todos los carnosaurios más cercanamente relacionados con Allosaurus que con el Sinraptor o Carcharodontosaurus". Cuatro géneros han sido formalmente descritos los cuales son el Allosaurus y sus relativos más cercanos, otros dos géneros, "Madsenius"[58] y "Wyomingraptor",[59] no han sido nombrados formalmente y tampoco se conocen por muchos restos.

Allosauridae es una de las tres familias de Carnosauria; las otras dos son Carcharodontosauridae y Sinraptoridae.[14] Allosauridae fue en un tiempo propuesto como ancestro de la familia Tyrannosauridae (lo cuál los haría parafiléticos), con un ejemplo reciente en Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World,[60] pero esto ha sido rechazado ya que los tiranosáuroideos han sido identificados como un miembro de Coelurosauria, un grupo totalmente separado de terópodos.[61] Allosauridae es la más pequeña familia dentro de Carnosauria, con solo Saurophaganax y un alosáuroide Francés sin describir aceptados como géneros validos aparte de Allosaurus en las revisiones más recientes.[14] El otro género, Epanterias, es un potencial valido, el cual junto con Saurophaganax es nombrado como ejemplo de Allosaurus gigantes.[8] Las últimas revisiones aceptan mantener a Saurophaganax e incluyen a Epanterias con Allosaurus.[3] [14]

Especies de Allosaurus

Allosaurus se uso como sinónimo probable de los géneros Antrodemus, Creosaurus, Epanterias, y Labrosaurus. La mayor parte de las especies que se ven como sinónimos de A. fragilis, o han sido apartados del género, debido a estar basado en material oscuro y escaso. Una excepción es Labrosaurus ferox, nombrado en 1884 por Marsh para una mandíbula inferior parcial de formada extraña, con un boquete prominente en la fila del diente en el extremo, y una sección posterior ampliada y girada grandemente abajo.[62] Investigadores posteriores sugirieron que fuera el patología hueso, mostrando una lesión en el animal vivo, y esa forma inusual de la parte posterior del hueso era debido a la reconstrucción del yeso.[63] Siendo hoy considerado un ejemplo de A. fragilis.[14]

Cráneo de la especie sin nombre de Allosaurus procedente de la Formación de Morrison.
Comparación de tamaños entre el ser humano y diferentes especies de Allosaurus.

Se han identificado varias especies de Allosaurus a lo largo de la historia, sin embargo muchas de ellas han resultado ser sinónimos de la especie tipo Allosaurus fragilis o transladadas a otros géneros, con la posible excepción del espécimen de Epanterias amplexus (AMNH 5767), el cual mide 12 metros de longitud y podría ser un Allosaurus completamente adulto o un saurofaganax; el espécimen más grande de A. fragilis (AMNH 680) mide 9,7 metros de longitud, y al este ser adulto la mayoría de científicos y paleontólogos ahora consideran al Allosaurus con una longitud promedio de 8 y 9 metros. El género cercanamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) alcanzó los 11 metros, y es a veces incluido en el género Allosaurus como A. maximus, pero recientes estudios apoyan la idea de que pertenece a un género separado.[64] Otras especies que se creyeron pertenecer al género Allosaurus también fueron desplazadas a otros géneros.

Un Allosaurus alimentándose.

La especie más extendida fue A.fragilis que habitó en EEUU y en Portugal había una especie muy relacionada, ya que en aquel entonces estaban conectados.[65] Normalmente los holotipos de estas especies válidas son esqueletos parciales e incompletos, pero existe la excepción de una especie aún no nombrada, que se conoce por varios restos fósiles y esqueletos casi completos.[66] El espécimen de "Big Al" (MOR 693) pertenece a esta especie y al tener un 95% de sus restos recobrados da una gran idea de como pudieron haber sido, sin embargo, generalmente no se han examinado muy bien los demás especímenes de esta especie por lo que permanece sin nombre.

A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, "A. jimmadseni" y A. maximus son todas conocidas del intervalo Kimeridgiano–Titoniano en el Jurásico superior de la Formación Morrison de los Estados Unidos, apareciendo a través de los estados de Colorado, Montana, Nuevo México, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. A. fragilis es sin duda la más común, con alrededor de sesenta especímenes conocidos.[14] La discusión ocurre desde los años 80 con respecto a la posibilidad que haya dos especies comunes en la Formación Morrison de Allosaurus, con la segunda conocida como ' ' A. atrox' ';[8] [67] Un trabajo reciente ha seguido una interpretación de "un especie",[14] con las diferencias vistas en el material de la Formación Morrison atribuido a la variación individual.[68] [69] A. europaeus en sedimentos del Kimeridgiano del Miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã,[70] pero podría ser un A. fragilis.[71] A. tendagurensis fue encontrado en rocas del Kimeridgiano de Tendaguru, en Mtwara, Tanzania.[72] Aunque la revisión más reciente lo aceptara tentativo como especie válida de Allosaurus, puede ser un tetanuro más básico,[73] o un simple terópodo dudóso.[1] Aunque sea oscuro, fue un terópodo grande, posiblemente alrededor de 10 metros de largo y 2,5 toneladas de peso,[2] del cual solo se ha encontrado una tibia parcial.[74] También se incluye al "A. robustus" de Australia,[75] [76] el cual actualmente se concluyó que era un carnosaurio basal por su astrágalo (hueso del tobillo) muy similar al del fukuirráptor. Una vértebra caudal fragmentaria de otra posible especie ha sido hallada en la provincia de Shanxi, China,[77] y seis dientes que datan del Jurásico medio y superior han sido recobrados de la Formación de Djaskoian, Rusia.,[78] [79] y en Suiza,[1]

Todavía no esta claro el número de especies conocidas de Allosaurus. Al menos siete especies han sido consideradas potenciales validas desde 1988 (A. amplexus,[8] A. atrox,[8] A. europaeus,[70] la especie tipo A. fragilis,[14] la todavía no descrita formalmente "A. jimmadseni",[6] A. maximus,[37] y A. tendagurensis[14] ), aunque generalmente solamente una fracción de estas sea considera válida en un momento dado. Además, hay por lo menos diez especies dudosas o sin describir que se han asignado a Allosaurus, junto con la especie que pertenece a los géneros hoy inválidos de Allosaurus. En la revisión más reciente de tetanuros basales, solamente A. fragilis (' incluyendo; ' A. amplexus' ' y ' ' A. atrox' ' como sinónimos), A "Jimmadseni".; (como especie sin nombre), y A. tendagurensis fueron aceptados como especie potencialmente válida, con A. europaeus no todavía propuesta y A. maximus asignado a Saurophaganax.[14]

Especies válidas de Allosaurus

Posibles especies de Allosaurus

  • A. europaeus - Portugal
  • A. tendagurensis - Tanzania
  • A. atrox- Estados Unidos
  • A. sp. indet.? — noreste central de China
  • A. sp. indet.? — Rusia (noreste de Siberia)
  • A. trihedrodon? — oeste de Estados Unidos
  • A. maximus — trasladado a Saurophaganax maximus
  • A. amplexus — transladado dudosamente a E. amplexus, últimos estudios aportan a la idea de que es el sinónimo de A. fragilis.

Especies inválidas de Allosaurus

  • A. lucaris — sinónimo de A. fragilis
  • A. ferox — sinónimo de A. fragilis
  • "A. whitei" — sinónimo de A. fragilis
  • "A. carnegeii" — sinónimo de A. fragilis
  • "A. meriani" — sinónimo de Ceratosaurus meriani
  • "A. robustus" — ahora considerado sinónimo de Australovenator
  • "A. medius" — ahora considerado neoterópodo basal
  • A. sibiricus — transladado a Chilantaisaurus sibiricus[80]
  • A. stechowi — transladado a C. stechowi[81]
  • A. valens — transladado a Antrodemus valens

Paleobiología

Postura

Fotografía moderna del ejemplar AMNH 5753 de Allosaurus fragilis.

Al igual que otros grandes carnívoros, el allosaurio era representado con una postura incorrecta, apoyando la cola al suelo permaneciendo como "trípode" al caminar, parecido a un canguro. Pinturas como las de Charles R. Knight y películas como El mundo perdido de Arthur Conan Doyle lo recrearon de esa manera. Aunque ya por 1970, científicos comprobaron que esta posición era errónea y si el animal vivo la hubiera adoptado resultaría en dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo la cadera y la unión entre la cabeza y la columna espinal.[82]

Alimentación

Esqueletos de Allosaurus y Stegosaurus, Museo de Ciencia y Naturaleza de Denver, exhibidos de tal forma que recrean un ataque por parte del Allosaurus.

Los paleontólogos aceptan que Allosaurus era un carnívoro que depredaba sobre una amplia gama de dinosaurios herbívoros con los más variados tamaños. Sus presas podían ser pequeñas, como el driosaurio, de tamaño medio como el camptosaurio o auténticos pesos pesados como el estegosaurio y varios saurópodos. En estos últimos casos, un alosaurio que actuase en solitario se encontraba en desventaja, por lo que es probable que sólo atacara a los individuos más débiles de estas especies, crías, ancianos o enfermos. No obstante, no se puede descartar que actuara en pequeños grupos, en cuyo caso sólo los saurópodos más grandes y fuertes, como los diplodoco, apatosaurio y braquiosaurio estarían a salvo de sus ataques. Se ha encontrado de hecho, en los huesos de la cola de un espécimen de apatosaurio, marcas de dentellada de alosaurio, aunque podría ser resultado de un acto de carroña.[83] [84] Existe dramática evidencia de que los alosaurios atacasen a los estegosaurios, incluyendo una vértebra de la cola de un alosaurio que se encuentra parcialmente curada de un lesión que concuerda con las espinas de la cola del un estegosaurio, y una placa de cuello de un estegosaurio que tiene una mordida en forma de U que concuerda con el hocico de un alosaurio.[85]

Al igual que cualquier otro carnívoro, los alosaurios también consumían carroña cuando se les presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: el famoso yacimiento de Cleveland Lloyd Quarry, en Utah (Estados Unidos), alberga los restos de decenas de alosaurios, en muchos casos jóvenes, que probablemente se vieron atraídos hasta una ciénaga por los cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con el resto del cerebro.

En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada.[86] Aunque podían alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por asfixia.

El depredador acomete presas mayores que él. Véalo aquí en una caza y muerte en dúo.

El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron con el alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso torvosaurio.

Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus no fuese un predador de individuos completamente crecidos, a menos que cazara en manadas, pues tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y fue sobrepasado en tamaño por los saurópodos contemporáneos.[8] Otra posibilidad es que prefirió cazar a jóvenes en vez de adultos completamente crecidos.[67] [4] Investigaciones en los años 90 y el 2000s dieron otras soluciones posibles a esta pregunta. Robert Bakker, comparando ' ' Allosaurus' ' con los Tigre diente de sable del cenozoico, encontró adaptaciones similares, tales como una reducción de los músculos de la quijada y aumento en músculos del cuello, y la capacidad de gran apertura de las fauces. Aunque Allosaurus no tenía dientes del sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y de la quijada. Los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas dientes de sierra, produciendo grandes mordidas muy sangrantes, en la que la mandíbula superior se clava en la víctima y con los fuertes músculos del cuello desgarran la carne de la víctima. Este tipo de estrategia permitiría ataques contra una presa mucho más grande, con la meta de debilitar a la víctima.[41]

Ataques de Allosaurus, basados en la teorías de Bakker (1998) y Rayfield et al. (2001).

Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos, y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus le brinda un campo de visión binocular de 20°, levemente menos que el cocodrilo moderno. Como en los cocodriloideos, pudo haber sido lo bastante bueno como para juzgar distancia y tiempo de ataque a la presa.[87] Los brazos, comparados con los de otros terópodos, estaban adaptados para agarrar la presa en una distancia corta,[20] y la articulación de las garras sugiere que habrían podido ser utilizados para enganchar cosas. [19] Finalmente, la máxima velocidad de Allosaurus se ha estimado en 8 a 15 metros sobre segundos (alrededor de 30 a 55 kilómetros por hora).[88]

Reproducción y crecimiento

El crecimiento se conoce realmente bien en esta especie gracias al hallazgo de individuos de ambos sexos y todas las edades. El yacimiento portugués de Lourinhã, donde se han encontrado fósiles de crías pequeñas, nidos y unos 100 huevos (varios con restos de embriones fosilizados en su interior) han permitido averiguar bastante sobre cómo nacían y se reproducían estos animales. Cada nido albergaba decenas de huevos que se incubaban solos, enterrados en el suelo como los de los cocodrilos. Los recién nacidos, similares a adultos en miniatura, ya podían caminar y tenían pequeños dientes aptos para comer insectos y pequeños invertebrados, pero no se podían valer realmente por sí mismos. Es probable que en sus primeras horas tras la salida del huevo fuesen tutelados por su madre de forma similar a como ocurre actualmente entre los cocodrilos y aligátores. Posteriormente, crecían rápidamente (como las aves y al contrario que los cocodrilos) hasta alcanzar el gran tamaño de los adultos entre los 6 y 8 años.

Allosaurus fragilis en el Museo Cívico de Historia Natural de Milán.

La abundancia de fósiles de Allosaurus, de individuos de casi todas las edades, permite que los científicos estudien cómo el animal creció y cuánto tiempo pudo haber vivido. Los restos pueden ser rastreados a las más tempranas etapas de la vida, incluyendo huevos, (cáscaras de huevos machacados de Colorado que se han pertenecientes a Allosaurus.[1] Basado en técnicas de análisis histológico de los huesos del miembro, el límite de edad superior para ' ' Allosaurus' ' se estima en 22 a 28 años, que es comparable a el de otros terópodos grandes como Tyrannosaurus. Del mismo análisis, su crecimiento máximo aparece haber sucedido a la edad de 28 años, con un índice de crecimiento estimado alrededor de 200 kilogramos por año.[38]

El tejido medular del hueso, que también encontró en dinosaurios tan diversos como Tyrannosaurus y Tenontosaurus, se ha encontrado en por lo menos un espécimen Allosaurus, una hueso de espinilla de la mina de Cleveland-Lloyd. Hoy, este tejido óseo se forma solamente en hembras de aves que están poniendo los huevos y se utilizan para proveer calcio a las cáscaras. Su presencia en el individuo Allosaurus establece el sexo y demuestra que ella habría alcanzado edad reproductiva. Contando líneas del crecimiento, fue demostrado que tenía 10 años a su muerte, estableciendo que la madurez sexual en Allosaurus fue lograda mucho antes de finalizar el crecimiento y alcanzar el tamaño máximos.[89]

El descubrimiento de un espécimen juvenil con una pata trasera casi completa demuestra que estas eran relativamente más largas en jóvenes, y los segmentos más bajos de la pierna (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que un Allosaurus joven era más rápido y tenía diferentes estrategias de la caza que los adultos, quizás persiguiendo la pequeña presa como jóvenes, después se convertían en cazadores de emboscada a la edad adulta. [39] El fémur se volvió más denso y más ancho durante el crecimiento, y de la sección transversal menos circular, con cambios en los puntos e inserción muscular, los músculos se acortaron, y el crecimiento de la pierna se hizo mas lento. Estos cambios implican que las piernas juveniles tienen tensiones menos fiables comparadas con los adultos, que se habrían movido con una progresión delantera más regular.[90]

Comportamiento social

Allosaurus se lo ha mostrado en la literatura semitécnica y popular como animal que cazó a saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos.[56] [10] [67] Robert T. Bakker ha ampliado el comportamiento social al cuidado parental, y ha interpretado los dientes del alosaurio rompían y masticaban los huesos de los animales grandes como evidencia que los alosaurios adultos traían el alimento a la guarida para que sus crías comieran hasta que estuviesen crecidos, y evitó que otros carnívoros limpiaran en el alimento.[43] Sin embargo, hay realmente poca evidencia del comportamiento gregario en terópodos,[14] y las interacciones sociales con los miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como se muestra por lesiones de las gastralia[16] y heridas de mordedura en los cráneos (la quijada inferior patológica nombrada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo). El morder la cabeza pudo haber sido una manera de establecer la dominación en una manada de cazadores o durante conflictos territoriales. [91]

Aunque ' ' Allosaurus' ' puede haber cazado en manadas,[92] la investigación reciente sugiere que Allosaurus y otros terópodos eran como otros diapsidos y tendían a comportamiento agresivo en vez de interacciones cooperativas con otros miembros de sus propias especies. Un estudio observó la caza cooperativa de la presa mucho más grande que un depredador individual, como se deduce comúnmente para los dinosaurios terópodos, es raro entre vertebrados y generalmente los modernos diapsidos (incluyendo lagartos, cocodrilos, y pájaros) cooperan muy raramente para cazar de esta manera. Muchos depredadores modernos diapsidos son territoriales y matarán y se comerán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con individuos más pequeños que intenten comer antes de ellos cuando están juntos en los sitios de alimentación. Esto sugiere que, por ejemplo, que en sitios como Cleveland-Lloyd se ve que Allosaurus acudieron juntos a alimentarse de otros alosaurios inmovilizados o muertos, y fueron muertos en el proceso, así acumulándose. Esto podría explicar la elevada presencia de alosaurios jóvenes y subadultos presentes, como matan a los jóvenes y en los sitios de alimentación de grupos moderno como los de cocodrilos y dragones de komodo, la tasa de no adultos muertos es mayor. La misma interpretación se aplica al sitio de Bakker.[93] Hay una cierta evidencia del canibalismo entre alosaurios, incluyendo marcas de dientes de alosaurios encontrados entre los fragmentos de la costilla y posibles marcas en un omóplato, [94] y huesos canibalizados recuperados en el sitio de Bakker.[95]

Órganos sensoriales

El cerebro de Allosaurus, según lo interpretado de espiral Exploración del CT del molde endocraneal, era más similar con un cocodrilo que con los de otros arcosaurios vivos, las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se desarrollo casi horizontal, en comparación con inclinado fuertemente hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodriloideo, y por lo que Allosaurus habría probablemente podido oír mejor frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. El bulbo olfatorio era grande y parece haber estado bien adaptado para detectar olores, aunque el área para la evaluación de olores fuera relativamente pequeña.[42]

Paleoecología

Locaciones donde Allosaurus ha sido hallado en la Formación Morrison (en amarillo).

El alosaurio es el terópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocido la Formación de Morrison. Sus hallazgos son el 70 a 75% de los especímenes hallado en dicha formación,[4] y por mucho es la cuspide de la piramide alimenticia de dicha formación.[96] Restos han sido recobrados en Montana, Wyoming, Dakota del Sur, Colorado, Oklahoma, Nuevo México y Utah, en los Estados Unidos. Aunque también ha habido hallazgos en Portugal. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente húmedo, y llanuras inundables.[97] La vegetación variaba de bosques a los lados de los ríos de coníferas, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles dispersos.[98] La Formación Morrison es un aréa muy rica en fósiles, en el se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. Otros fósiles incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, tlos saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison.[99] Las formaciones de finales del Jurásico en Portugal donde Allosaurus está presente es similar a la de Morrison pero con mayor influencia marina. Muchos de los géneros de dinosaurios de la Formación de Morrison están presentes (como Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, y Apatosaurus), o tienen una cercana contraparte (como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx).[100]

Allosaurus coexistio con otros grandes teropódos como Ceratosaurus y Torvosaurus, ambos en Postugal y en Estados Unidos,[100] Los tres parecieron tener distintos nichos ecologicos, basado en la localización y morfología de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurios pueden haber preferido ser activos alrededor de los canales de agua, y tenían cuerpos más finos y más bajos, que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y maleza, mientras que los alosaurios eran más compactos, con piernas más largas, más rápidos y mas maniobrables, y parece haber preferido las llanuras inundadas.[95] Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, se diferenciaba perceptiblemente de Allosaurus en anatomía funcional teniendo un cráneo más alto, más estrecho con los dientes grandes y amplios.[33] Allosaurus en si era una, es conocido un pedúnculo pubico de un Allosaurus que muestra marcas de dientes de probablemente un Ceratosaurus o un Torvosaurus. La localización de este hueso, en lo profundo del cuerpo indica que dicho Allosaurus debió sufrir la acción de a carroñeros.[101]

En la cultura popular

Modelo de Allosaurus en Polonia.

Junto con Tyrannosaurus, Allosaurus es el terópodo grande mas representado en la cultura popular. Es un dinosaurio común en los museos, en particular luego de las excavaciones de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd en 1976, como resultado de un esfuerzo conjunto, 38 museos de 8 países de 3 continentes tienen material de Cleveland-Lloyd o copias de estos.[5] Allosaurus es el dinosaurio oficial del estado de Utah.[102]

Allosaurus ha aparecido en los medios de comunicación desde principios del siglo XX. Es el principal predador en la novela de 1912 de Arthur Conan Doyle, El mundo perdido, y en la adaptación cinematográfica de 1925, el primer largometraje con dinosaurios y la versiones de 1960, 1992 y 1998 con una secuela del film de 1992 y miniserie por la cadena de tv BBC llamada The Lost World (2001) y la serie de televisión basada en el libro con el nombre Sir Arthur Conan Doyle's The Lost World.[103] Más tarde aparece en el film de 1956 La bestia de la Montaña Hollow,[104] y en el film de 1969 El valle de Gwangi, una combinación del género de terror con el western. En El valle de Gwangi, Gwangi es creado como Allosaurus, aunque Ray Harryhausen basa su modelo para la criatura en la pintura Charles R. Knight' pintura de un Tyrannosaurus. Harryhausen confunde a veces a los dos, indicando en una entrevista de DVD «Ambos son comedores de la carne, ambos son tiranos… uno era apenas un poco más grande que el otro».[105] Tiene varias apariciones en la película El sonido del trueno.

En apariciones documentales, Allosaurus aparece en el segundo y el quinto episodio de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs, y en el especial de Walking with Dinosaurs "La Balada del Gran Al" mostrando la crónica de la vida del espécimen de Allosaurus llamado "Big Al". También aparece en dos episodios de Jurassic Fight Club.[106]

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Véase también

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